Comente a proximidade da ordem gnetales da angiospermas.?

Answer 1

Apesar da semelhança de diversas estruturas, como as folhas e as sementes, a ponto de uma planta de Gnetum poder ser confundida por alguns com um pé de café, é mais provável que este grupo seja "irmão" das angiospermas do que seu ancestral. Não há registro fóssil de Gnetales antes do registro de angiospermas, e as características de Gnetum que são semelhantes às das angiospermas correspondem a um grupo de plantas "derivadas" (flores unissexuadas, com brácteas/ escamas e estróbilo composto), e não "primitivas", sendo isso hoje em dia atribuído a uma convergência evolutiva.
Da mesma forma que a angiosperma, apresentam folhas largas e decíduas.
Até meados da década de 90, os dados morfológicos colocavam indubitavelmente as Gnetales como grupo vivo evolutivamente mais relacionado com as angiospermas. As análises moleculares, no entanto, continuavam contraditórias. Enquanto alguns estudos apontavam as gimnospermas atuais como grupo monofilético, irmão das angiospermas, outros estudos moleculares, combinados ou não com morfologia, corroboravam a relação de proximidade com as Gnetales, muitas vezes fortemente sustentada estatisticamente (e.g. Doyle et al. 1996). O aparente consenso de que as Gnetales representavam o grupo irmão das angiospermas fez com que alguns estudos (e.g. Soltis et al. 1997) passassem a utilizá-lo como grupo externo na busca de padrões filogenéticos em angiospermas.

As antófitas (clado composto pelas Gnetales e pelas angiospermas, mais Bennettitales e Pentoxylales), no entanto, pode ter sido apenas resultado do tipo de dados, do tipo de análise, ou enraizamento que os autores assumiram como mais adequados. A maioria dos estudos morfológicos, assim como estudos moleculares utilizando parcimônia como critério na escolha entre as árvores alternativas eram realizados pela escola americana e geralmente resultavam em gimnospermas formando um grupo parafilético. Na Europa e Ásia, os estudos moleculares eram analisados principalmente através de distância e máxima verossimilhança, e as árvores freqüentemente indicavam as gimnospermas como grupo monofilético, ou, pelo menos, não sustentavam as antófitas. Dessa maneira, pode ser que a diferença nos resultados seja fruto de metodologias contrastantes e o aparente consenso, a crença na suposta supremacia da parcimônia como critério de escolha mais apropriada.

A idéia de que os dados moleculares corroboravam as hipóteses morfológicas vieram principalmente de análises de rbcL. Entretanto, é fácil notar que o clado das angiospermas, das Gnetales, assim como das Antófitas, são constituídos por ramos longos (com muitas substituições; veja Chase et al. 1993). A problemática de ramos longos é que nesses casos homoplasias podem se tornar mais comuns do que sinapomorfias. Ramos longos, causados por taxa evolutivas muito desiguais ou pelo longo tempo de divergência, podem então ser aproximados em uma análise porque as chances de substituições paralelas passam a ser maiores do que substituições únicas em ramos curtos, levando à conhecida atração de ramos longos. Ramos longos são especialmente prováveis em radiações rápidas e antigas, como parece ter sido o caso das espermatófitas e mais especificamente com as angiospermas. Nesses casos, a parcimônia passa a ser inconsistente, ou seja, quanto mais dados se utiliza, mais suporte ela dará para uma hipótese equivocada. Além do mais, o enraizamento também pode ter influenciado a topologia apresentada na análise de rbcL.

Em rbcL, existe uma desigualdade nas taxas evolutivas entre as três posições de um códon. A terceira posição, cuja mutação é geralmente sionônima, ou seja, não altera o aminoácido codificado e portanto não está sobre efeito de uma seleção restritiva, possui em rbcL uma taxa evolutivamente muito maior do que os primeiro e os segundo nucleotídeos. Para verificar possíveis desvios nos estudos de rbcL, Goremink et al. (1996) decidiram analisar também uma região não codificante. Essa região por não estar sobre forte restrição funcional supostamente possuiria taxas de mutação similares entre as três posições do códon. Eles usaram 43 seqüências de ITS (DNA do cloroplasto) e notaram que, por exemplo, a taxa de transições era maior que a de transversões. Eles compararam as distâncias entre a região não codificante e codificante do DNAr e comprovaram que a taxa de mutação na região codificante é realmente menor do que na não codificante. Uma comparação entre a taxa de substiuições sinônimas também comprovou que o número as substituições sinônimas são significativamente mais comuns em rbcL do que as não sionônimas.

Utilizando Neighbour-Join (NJ), um método de distância, numa análise de ITS de cloroplasto para as 43 plantas terrestres, Goremynkin et al. (1996) obtiveram as gimnospermas como grupo monofilético. As Gnetales saíram relacionadas com Pinus e a família que diverge inicialmente na evolução das angiospermas seria as Nymphaeales. Como o grande número de mutações sinônimas em rbcL, geralmente relacionadas a mudanças na terceira base tornaria essa posição saturada, eles incluíram apenas as primeiras e segundas bases na análise. Retirando a terceira base, eles removeram de 8-10% de posições não sinônimas e mantiveram 5% de sinônimas referentes às primeiras e segundas bases, o que ainda assim deveria ampliar a confiança dos resultados. Essa análise de rbcL não resolveu a relação entre as espermatófitas pois também é na terceira base que se concentra a maior parte da informação filogenética em rbcL (Källersjö et al. 1998). A combinação das primeiras duas posições dos códons de rbcL com ITS indicou que as angiospermas formam um grupo monofilético, assim como as gimnospermas, apesar do baixo suporte para essa hipótese. Esse trabalho serviu, então, para atentar para o fato de que os dados moleculares que sustentam a relação entre Gnetales e angiospermas são fracos.

No ano seguinte, Chaw et al. (1997) utilizaram 65 amostras de 18S RNAr representando todas as ordens de gimnospermas e as subclasses de angiospermas. Eles utilizaram as Licopodiaceae como grupo externo e analisaram com NJ (40% para transições e 60% para transversões), além de máxima parcimônia. Nesse estudo, ao contrário do realizado por Soltis et al. (1997), foi dada maior atenção para resolver as relações entre as espermatófitas e não entre as angiospermas mais especificamente. No cladograma de NJ, as gimnospermas aparecem como grupo monofilético, tendo Ginkgo próximo das Cycadales e Gnetales como grupo irmão das coníferas, que aparecem como grupo monofilético fortemente sustentado. Dentre as angiospermas, as paleoervas teriam se diferenciado primeiramente, sendo Nymphaeales a ordem basal das angiospermas, seguida pelas Chloranthaceae e Piperales. Nessa topologia as eudicotiledôneas não aparecem como grupo monofilético, mas também a alternativa não recebe sustentação através do bootstrap. No cladograma de máxima parcimônia, apesar de pouco sustentada, as gimnospermas também aparecem como grupo monofilético, no entanto, Ginkgo teria divergido inicialmente, hipótese pouco sustentável, seguida das Cycadales. A relação entre Gnetales e as coniferas é bem sustentada. As monocotiledôneas aparecem como monofilética, mas não existe uma resolução confiável para a maioria dos ramos internos de angiospermas.

Stephanovic et al. (1998), por outro lado, utilizando outra região do RNAr (28S), detectaram novamente as antófitas. A proporção de transições era muito mais alta que a de transverções e, podendo estar saturadas, foram desconsideradas na análise. Ou seja, a taxa muito alta de transições tornaria esse tipo de mutação pouco significativa filogeneticamente e poderia levar a resultados espúrios. Apesar das Gnetales aparecerem como grupo-irmão das angiospermas, a amostragem é pouco representativa e o clado pouco sustentado.

Nessa época, aumentaram as análises combinadas de regiões dos três genomas em busca de uma alternativa que significasse a convergência de vários resultados. Bowe & DePamphilis (1997) utilizaram regiões do genoma do cloroplasto (rbcL), nuclear (18S) e mitocondrial (cox 1), reafirmando as gimnospermas como grupo irmão das angiospermas. Ainda assim, as relações entre as plantas com semente continuaram controvertidas. Em 2000, Bowe et al. (2000) e Chaw et al. (2000) obtiveram resultados confiáveis para sustentar as gimnospermas, rejeitando as antófitas como grupo monofilético. Chaw et al. analisaram 35 seqüências do DNAr mitocondrial (mtSSU) e nuclear (nuSSU) e do cloroplasto (rbcL), de acordo com máxima parcimônia e máxima verossimilhança. A análise de mtSSU indicou as gimnospermas como grupo irmão das angiospermas, as variações na topologia ficaram restritas internamente às angiospermas. As Gnetales aparecem relacionadas com Pinaceae (Ephedra e Welwitschia com ramos longos) e as coníferas formaram um grupo bifilético. As topologias obtidas com nuSSU através de máxima parcimônia e máxima verossimilhança diferiram na posição de Ginkgo, formando um clado (máxima verossimilhança) ou um grado (máxima parcimônia) com Cycadales. Nessa árvore, as Gnetales aparecem como grupo irmão das coníferas. Em rbcL, as Gnetales apareceram como grupo irmão das angiospermas quando utilizado parcimônia. Com verossimilhança, as Gnetales apareceram como grupo irmão das demais plantas com sementes, porém quando a taxa de mutação é ajustada, elas aparecem relacionadas com as Pinaceae, como nas análises com DNA mitocondrial. As transições na terceira posição apareceram saturadas quando comparadas com uma taxa corrigida de evolução. A exclusão das transições da terceira posição resultam em uma árvore semelhante à obtida através da taxa corrigida, i.e. com Gnetales aparecendo próximo de Pinaceae.

Cientes da influência de ramos longos em análises envolvendo as espermatófitas, Bowe et al. (2000) reavaliaram as regiões dos genomas do cloroplasto (rbcL), nuclear (18S) e mitocondrial (cox 1), adicionando atpA (mitocondrial) na discussão. Árvores não enraizadas indicaram através do RASA (Relative apparent synapomorphy analysis) que a melhor posição para a raiz dividiria angiospermas e gimnospermas. Apesar de Ephedra apresentar ramos longos em cox 1, sua exclusão não alterou os resultados. A árvore resultante da análise combinada das quatro regiões coincidiu com os resultados de Chaw et al. (2000). As gimnospermas atuais formam um grupo monofilético, tendo as Cicadales divergido inicialmente, seguidas por Ginkgo. As Gnetales, grupo monofilético, aparecem incluídas nas coníferas, mais especificamente relacionadas com Pinaceae.

De grupo irmão das angiospermas, as Gnetales passaram a ter posição indefinida. Elas estariam incluídas nas coníferas, como grupo irmão das Pinaceae, o que é fortemente sustentado por dados de DNA mitocondrial, por exemplo. Todavia, a posição de Gnetales varia conforme a região analisada, ou mesmo parte de uma região. Por exemplo, enquanto psaA e psaB sustentam a relação entre Gnetales e Pinaceae, uma análise com apenas a terceira base do códon dessas regiões, coloca as Gnetales como grupo irmão das demais espermatófitas. O tipo de análise (MP, NJ, MV) também influencia os resultados, assim como a amostragem (veja Magallón & Sanderson et al. 2002 para um resumo das análises em espermatófitas). Uma análise com oito regiões dos três genomas (Soltis et al. 2002) confirmou as Gnetales incluídas nas coníferas. Mas a posição de Ginkgo é incerta, aparecendo com Cycadales através de MP ou grupo irmão das coníferas, incluindo as Gnetales através de inferência bayesiana.

A inclusão de Gnetales nas coníferas não está todavia completamente aceita e as diferenças morfológicas num primeiro momento rejeitariam essa hipótese. No entanto, se compararmos a divergência encontrada em Taxaceae, as Gnetales poderiam ser encaradas como coníferas altamente modificadas. Ainda assim, as coníferas são desprovidas de uma repetição invertida no cloroplasto, perda que parece ter sido fruto de um único evento. As Gnetales por sua vez possuem a repetição e sua inclusão em coníferas sugere que a repetição invertida tenha sido perdida duas vezes ou que uma nova repetição tenha aparecido em Gnetales (Raubenson & Jansen 1992). As duas possibilidade são pouco prováveis.

Não estando, as angiospermas relacionadas com as Gnetales, sua divergência das demais plantas vivas passa a datar pelo menos do surgimento das gimnospermas, i.e. ca. 320 Ma, provavelmente a partir das progimnospermas. A confirmação da dicotomia entre angiospermas e gimnospermas é portanto conflitante com a ausência de fósseis de angiospermas anteriores a 130 Ma. De acordo com esses resultados moleculares, as Gnetales formam um clado muito modificado e filogeneticamente pouco relacionado com as angiospermas, sendo as similaridades fruto de convergências. O uso das Gnetales como grupo externo exclusivo na investigação de padrões filogenéticos em angiospermas por causa de ramos longos pode implicar em resultados equivocados. O que existe entre as angiospermas e as demais plantas com semente é um ramo longo que dificulta estudos comparativos e talvez soluções para desvendar a origem e diversificação inicial das angiospermas devam ser encontradas nos fósseis.

Answer 2

NO LIVRO DE BIOLOGIA TEM