A respiração aeróbica é comum em todos os organismos eucarióticos, o processo respiratório nas plantas é bem similar ao encontrado nos animais. No entanto a respiração em vegetais distingue em alguns pontos da respiração animal. A respiração aeróbica é um processo biológico pelo qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e oxidados de uma maneira controlada. Durante a respiração, energia livre é liberada e incorporadas na forma de ATP, que pode ser facilmente utilizado para a manutenção e desenvolvimento da planta.
A respiração é comumente expressa em termos de oxidação de um açúcar de 6 carbonos:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O ® 6 CO2 + 12 H2O
Esta equação é oposta a equação usada para descrever o processo fotossintético, e representa uma reação duplo redox em cujo a glucose é completamente oxidada em CO2, enquanto que o oxigênio serve como último receptor de elétron, sendo reduzido em água. A mudança de energia livre padrão para estas reações libera 2880kJ (686kcal) por mole (180g) de glicose oxidada.
A glicose é mais comumente citada como substrato da respiração, porém em uma célula em funcionamento, o carbono reduzido pode ser derivado de fontes como polÃmeros de amido, disacarÃdeos, e outros açúcares, como também lipÃdeos, ácidos orgânicos, e ocasionalmente, proteÃnas.
Com o objetivo de prevenir danos na estrutura celular, a célula libera uma grande quantidade de energia na oxidação da glicose por um processo que possui vários passos, em cuja glicose é oxidada através de uma série de reações. Estas reações podem ser subdivididas em três estágios: Glicólise, Ciclo do Ãcido TricarboxÃlico e a Cadeia de Transporte de Elétrons.
O ciclo do ácido tricarboxÃlico e a cadeia de transporte de elétron, ambos ocorrem na membrana do mitocondrio. No ciclo do ácido tricarboxÃlico, o piruvato é oxidado completamente a CO2 e uma considerável quantidade de poder redutor é gerado neste processo.
A cadeia de transporte de elétron consiste de uma coleção de proteÃnas transportadoras ligadas as duas membranas do mitocondrio. Este sistema transfere elétrons do NADH, produzido durante a glicólise e o ciclo do ácido tricarboxÃlico, para o oxigênio. Esta transferência de elétrons libera uma grande quantidade de energia livre, muito desta energia é conservada na forma de ATP. Este estágio final completa a oxidação da glicose.
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O + 32 ADP + 32 Pi ® 6 CO2 + 12 H2O + 32 ATP
Acima, a respiração pode ser representada por uma reação mais completa, onde nem todo o carbono que entra na rota respiratória sai na forma de CO2. Muitos metabólitos intermediários importantes aparecem nas rotas glicolÃticas e ciclo tricarboxÃlico, permitindo que estas rotas funcionem como ponto inicial de muitas outras reações celulares. Como exemplo desses metabólitos podemos citar vários aminoácidos, pentoses usadas na parede celular e biossÃntese, precursores de biossÃntese de porfirinas, e gliceróis necessários para sÃntese de fosfolipÃdeos.
2.GLICÃLISE
2.1 Reações da via glicolÃtica
Na glicólise, o primeiro estágio da respiração, a glicose, um açúcar de 6 carbonos, é dividido em dois açúcares de 3 carbonos, que são oxidados e rearranjados para produzir duas moléculas de piruvato
Além de preparar um substrato para oxidação do ciclo do ácido tricarboxÃlico, a glicólise produz uma pequena quantidade de energia quÃmica na forma de ATP e NADH. Antes da evolução da fotossÃntese e do aparecimento do oxigênio na atmosfera, a glicólise foi provavelmente a principal fonte de energia para as células via fermentação.
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos (procariotos e eucariotos). Este processo não requer oxigênio para converter glicose a piruvato, e o metabolismo glicolÃtico pode se tornar o principal modo de produção de energia em tecidos vegetais em baixos nÃveis de oxigênio, por exemplo, em raÃzes de solos alagados. A glicólise consiste de reações catalizadas por uma série de enzimas solúveis localizadas no citossol.
A principais reações associadas com as rotas glicolÃtica clássica e fermentativa é mostrada na figura 1. A sacarose é o maior açúcar translocado na planta e é deste modo a forma de carbono que muitos tecidos não fotossintéticos importam para sua manutenção. Duas rotas para a degradação de sacarose é conhecida em plantas (figura 1). Em muitos tecidos vegetais a sacarose sintase, que está localizada no citossol e combina a sacarose com UTP para produzir frutose, UDP-glicose, e fosfato inorgânico é usado para degradar a sacarose. Mas em alguns tecidos, a invertase, que se localiza na parede celular, simplesmente hidrolisa a sacarose em glicose e frutose.
Fig.1 – Via GlicolÃtica e suas possÃveis rotas metabólicas.
Devido o amido ser sintetizado em plantas e catabolizado nos plastÃdeos, o carbono obtido da degradação do amido entra na glicólise no citossol, primeiramente a nÃvel de açúcares de 3 carbonos, gliceraldeÃdo-3-fosfato e diidroxiacetona, no caso dos cloroplastos, ou a hexose glicose-1-fosfato, que é translocado para fora dos amiloplastos. No caso dos açucares de 3 carbonos, a separação do sÃtio de isoenzimas cataliza a mesma série de reações que convertem açúcares de 6 carbonos, como ocorre na glicólise, está localizado nos plastÃdeos.
Nas reações iniciais da glicólise, a hexose que entra (glicose ou frutose) é fosforilada duas vezes e então quebrada, produzindo duas moléculas de açúcar com 3 carbonos (gliceraldeÃdo-3-fosfato). Esta série de reações requer gasto de duas moléculas de ATP por glicose e inclui duas das três reações irreversÃveis da rota glicolÃtica que são catalizadas por hexose quinase (incluindo glicose quinase e frutose quinase) e fosfofruto quinase. As reações da fosfofrutoquinase é um dos pontos de controle da glicólise tanto em plantas como em animais.
Uma vez formado o gliceraldeÃdo-3-fosfato, a rota glicolÃtica pode começar a extrair energia útil. A enzima gliceraldeÃdo-3-fosfato desidrogenase cataliza a oxidação do aldeÃdo a ácido carboxÃlico, liberando energia suficiente para permitir a redução de NAD+ em NADH e a fosforilação de gliceraldeÃdo-3-fosfato para produzir1,3-bifosfoglicerato.
O NAD+/NADH é um cofator orgânico associado com muitas enzimas que catalizam reações redox. O NAD+ é a forma oxidada do cofator e ele passa por uma reação de 2 elétrons reversÃvel que produz NADH (NAD+ + 2 e- + H+). O potencial redução padrão para este duplo redox é aproximadamente -320 mV. NADH é desta maneira uma boa forma para armazenar energia livre liberada durante as reações de oxidação da glicólise e do ciclo do ácido tricarboxÃlico. A subsequente oxidação do NADH via cadeia transportadora de elétrons libera energia suficiente (220kJ mol-1, ou 52kcal mol-1) para mover a sÃntese de ATP. Um outro composto, o NADP, desempenha uma função redox na fotossÃntese e na rota oxidativa das pentoses fosfato.
Voltando para as reações da glicólise, iniciando com o 1,3-bifosfoglicerato. O ácido carboxÃlico fosfolrilado em carbono 1 do 1,3-bifosfoglicerato representa uma mistura de ácido-anidro que tem uma grande energia de hidrólise (-18,9 kJmol-1 ou -4,5kcal). Desta forma o 1,3-bifosfoglicerato é um forte doador de grupos fosfatos. No próximo passo da glicólise, que é catalizado, pela fofoglicerato quinase, o fosfato do carbono 1 é transferido para uma molécula de ADP, produzindo AATP e 3-fosfoglicerato. Para cada glicose que entra, 2 ATPs são gerados por esta reação- Um para cada molécula de 1,3-bifosfoglicerato.
Este tipo de sÃntese de ATP se refere a Fosforilação a nÃvel de substrato, porque ela envolve transferência direta de um fosfato de uma molécula de substrato para ADP para formar ATP. Esta fosforilação é diferente do mecanismo de sÃntese de ATP durante a fosforilação oxidativa que é usada pela cadeia de transporte de elétron, no estágio final da respiração.
Nestas últimas séries das reações glicolÃticas, o fosfato do 3-fosfoglicerato é transferido para o carbono 2 e uma molécula de água é removida, produzindo fosfoenolpiruvato (PEP). O grupo fosfato do PEP também tem alta energia livre de hidrólise (-30,5 kJ mol-1 ou -7,3 kcal mol-1), esta energia livre faz com que o PEP se torne um excelente doador de fosfato para formação de ATP. No passo final que é a terceira reação irreversÃvel da glicólise, produz duas moléculas adicionais de ATP para cada hexose que entra na rota (figura 2).
Fig.2 – Via GlicolÃtica. As reações em que o ATP ou o NADH estão em destaque.
2.2 Pontos de controle na Via GlicolÃtica
Um dos pontos importantes nas vias metabólicas são seus pontos de controle. As vias poderão ser desligadas por qualquer organismo se lê não tiver uma necessidade imediata de seus produtos, guardando, desse modo, a energia. Na glicólise, três reações formam os pontos de controle da via: a reação de glicose para glicose- 6 –fosfato, catalisada pela hexoquinase; a produção de frutose- 1,6 bifosfato, catalisada pela fosfofrutoquinase; e a última reação da via, catalisada pela piruvato-quinase (Figura 3). Freqüentemente, observa-se que o controle de rotas metabólicas é exercido em pontos próximos ao inÃcio e ao final da via, envolvendo intermediários- chave; nesse caso temos a frutose 1,6-bifosfato.
Fig.3 – Pontos de Controle da Glicólise
2.3 Fermentação
A fermentação regenera o NAD+ necessário para a glicólise na ausência de oxigênio. Na ausência de oxigênio, o ciclo do ácido tricarboxÃlico e a cadeia transportadora de elétrons não conseguem funcionar. A glicólise deste modo não pode continuar operando, devido ao suprimento da célula em NAD+ ser limitado, e o NAD+ se torna disponÃvel no estado reduzido (NADH), a reação catalizada pelo gliceraldeÃdo-3-fosfato desidrogenase não pode ocorrer. Para superar este problema, plantas e outros organismos podem metabolizar todo piruvato através do Metabolismo Fermentativo.
Na fermentação alcóolica, as duas enzimas piruvato descarboxilase e álcool desidrogenase agem sobre o piruvato, produzindo etanol e CO2 e oxidando NADH no processo.
Na fermentação do ácido lático, mais comum em mamÃferos, a enzima lactato desidrogenase usa NADH para reduzir piruvato a lactato, regenerando NAD+.
Um dos melhores exemplos envolvendo o metabolismo fermentativo, são as raÃzes situadas em solo alagado, onde as concentrações de oxigênio são muito baixas.
A fermentação não libera toda a energia viável em cada molécula de açúcar. A energia livre padrão (DG0) para a completa oxidação da glicose é -2880kJ mol-1 (-686 kcal mol-1). O valor de DG0, para a sÃntese de ATP é -31,8 kJ mol-1 (-7,6 kcal mol-1). Entretanto sobre condições não padrão que normalmente ocorrem nas células, a sÃntese de ATP requer uma entrada de energia livre de aproximadamente 50,2 kJ mol-1 (12 kcal mol-1). Dando a sÃntese de duas moléculas de ATP para cada glicose que é convertidas em etanol (ou lactato), a eficiência da fermentação anaeróbica, que é, a energia estocada como ATP relativa a energia potencialmente viável na molécula de glicose é de aproximadamente 4%. Muito desta energia em glicose restante pelo produto da fermentação: lactato ou etanol. Durante a respiração aeróbica, o piruvato produzido pela glicólise é transportado para dentro do mitocondrio, onde é totalmente oxidado, resultando em uma conversão de energia livre em glicose com uma eficiência bem maior.
2.4 Reações GlicolÃticas Alternativas
Os organismos podem utilizar esta rota, operando no sentido contrário para sÃntese de glicose a partir de outras moléculas orgânicas. A sÃntese de glicose através do reverso da rota glicolÃtica é conhecida como gliconeogênese. Gliconeogênese não é comum em plantas, mas pode ocorrer em algumas sementes de espécies que armazenam uma grande quantidade de carbono sob a forma de óleo. Após a germinação, muito do óleo é convertido em sacarose via gliconeogênese, que é então usada para suportar o crescimento.
3. A ESTRUTURA DO MITOCÃNDRIO
Em 1937, o bioquÃmico alemão Hans A. Krebs relatou a descoberta do ciclo do ácido tricarbixÃlico (ATC), também conhecido como ciclo do ácido cÃtrico ou ciclo de Krebs. A elucidação do ciclo ATC não explica apenas como o piruvato é quebrado em CO2 e H2O; Ele também mostra o conceito chave dos ciclos nas rotas metabólicas. O ciclo ATC ocorre na matriz do mitocondrio, que é uma organela semi-autônoma.
A quebra de glicose para formar piruvato libera menos energia do que 25% da energia total em glicose; a energia restante é armazenada sob a forma de 2 moléculas de piruvato. Os próximos dois estágios da respiração o ciclo do ácido tricarboxólico e a cadeia transportadora de elétrons, juntamente com a sÃntese de ATP, ocorrem dentro do mitocondrio.
Fig.5 – Estrutura do Mitocôndrio
Os mitocondrios vegetais foram originalmente identificadas pelo microscópio luminoso, porém com o advento da microscopia eletrônica, os cientistas puderam definir claramente a morfologia mitocondrial. Mitocondrios vegetais isoladas alcançam 0,5 a 1,0mm de diâmetro e até 3,0 mm de comprimento (Douce,1985). Em células intactas pode-se observar o complexo mitocondrial representado por uma membrana interna altamente retificada, em células animais. Em plantas, o número de mitocondrios por célula e está diretamente relacionado com a atividade metabólica do tecido, refletindo o papel da mitocondrio no metabolismo de energia.
As caracterÃsticas ultra estuturais de mitocondrios vegetais são semelhantes à quelas que são encontradas em tecidos não vegetais. A mitocondrio vegetal ( figura 5) possui duas membranas Uma membrana lisa externa que circunda completamente uma membrana interna altamente invaginada. A fase aquosa contida dentro da membrana interna é chamada de matriz mitocondrial, e a região entre as duas membranas é conhecida como espaço intermembrana. As invaginações da membrana interna é chamada de crista.
Assim como os cloroplastos, as mitocondrios são organelas semiautônomas, elas contêm ribossomos, RNA e DNA, que codifica um limitado número de proteÃnas mitocondriais. A mitocondrio se multiplica através de fissão de mitocondrios pré-existentes e não através de uma nova biogênese.
Algumas caracterÃsticas do sistema genético mitocondrial não são encontrados nas mitocondrios de animais, protozoários, e alguns fungos.
4. CICLO DO ÃCIDO TRICARBOXÃLICO
4.1 Reações do ciclo do ácido tricarboxÃlico
Embora o mitocondrio possua seu próprio DNA, suas funções são muito mais dependentes das proteÃnas codificadas pelo núcleo do citossol, que inclui todas a proteÃnas mais importantes do ciclo do ácido tricarboxÃlico (ATC). Este ciclo representa o segundo estágio da respiração e ocorre na matriz mitocondrial. Para iniciar as reações deste ciclo é necessária a entrada do piruvato que foi formado no citossol através das reações de glicólise, porém a membrana interna da mitocondrio impermeável ao piruvato e precisa ser transportada para o seu interior. Sendo assim, existe um transportador de piruvato (monocarboxilado) que cataliza uma mudança elétrica através da membrana interna resultando em piruvato e OH-.
Uma vez dentro da matriz mitocondrial, o piruvato é descarboxilado oxidativamente pela enzima piruvato descarboxilase para produzir NADH, CO2 e ácido acético. O ácido acético é ligado via uma ligação tioéster a um cofator contendo enxofre, coenzima A (CoA), para formar acetil CoA. A enzima piruvato desidrogenase existe como um complexo de várias enzimas que catalizam a reação global em um processo que consiste de 3 passos: descarboxilação, oxidação e conjugação do CoA. Anterior a reação a enzima citrato-sintase o acetil CoA com um ácido carboxÃlico de 4 carbonos, oxalacetato (OAA), para formar um ácido tricarboxÃlico de 6 carbonos, o citrato. O citrato é então isomerizado. à isocitrato pela enzima aconitase, e as próximas duas reações são sucessivas descarboxilação oxidativas, cada uma delas produzindo um NADH e liberando uma molécula de CO2 , produzindo por último uma molécula de 4 carbonos, succinil CoA. Até este ponto, 3 moléculas de CO2 já foram produzidas para cada piruvato que entrou na mitocondrio, assim a glicose foi completamente oxidada. A figura 6 ilustra bem as as reações do ciclo do ácido tricarboxÃlico com as enzimas especÃficas e os produtos resultantes.
A molécula de succinil CoA é convertida em OAA, permitindo a continuação do ciclo. No inÃcio uma grande quantidade de energia livre disponÃvel em ligação tioéster do succinil CoA é conservado através da sÃntese de ATP a partir de ADP e Pi via fosforilação a nÃvel de substrato catalizada pela succinil-CoA sintetase. O succinato resultante é oxidado a fumarato pela succinato desidrogenase, que é a única enzima associada a membrana do ciclo ATC e é considerada como um componente do complexo II da cadeia transportadora de elétrons. Os elétrons removidos do succinato foram transferidos para outro cofator, o FAD. O FAD é ligado covalentemente ao sÃtio da succinato desidrogenase e passa por uma redução reversÃvel de 2 elétrons para produzir FADH2 (FAD + 2 e- + 2 H+). Ao final das duas reações do ciclo do ácido tricarboxÃlico, fumarato é hidratado para produzir malato, que é subsequente oxidado pela malato desidrogenase para gerar OAA e produzir outra molécula de NADH. O OAA produzido é agora capaz de reagir com outro acetil CoA e continuar o ciclo.
A oxidação do piruvato no mitocondrio dá origem a 3 moléculas de CO2, e muita da energia livre liberada por estas oxidações é armazenada na forma reduzida de NAD+ (4 NADH) e FAD (1 FADH2). Em adição uma molécula de ATP é produzida pela fosforilação a nÃvel de substrato durante o ciclo ATC.
As reações do ciclo do ácido tricarboxÃlico que ocorrem nas plantas diferem em alguns pontos das que ocorrem em células animais, por exemplo, o passo catalizado pela enzima succinil CoA sintetase produz ATP em plantas e GTP em animais. No mitocondrio animal, o ATP é formado por uma outra enzima que retira e transfere fosfato do GTP para o ADP.
Fig.6 – Ciclo do ácido cÃtrico
4.2 Pontos de controle do ciclo do ácido tricarboxÃlico
Três são as enzimas que desempenham papel regulatório no ciclo do ácido cÃtrico. Existe também um ponto de controle fora do ciclo, onde o piruvato é descarboxilado oxidativamente em acetil CoA, sendo inibido por ATP e NADH. Dentro do ciclo as enzimas citarto-sintetase, isocitrato desidrogenase e pelo complexo a-cetoglurato-desidrogenase como pode ser observado na figura 7.
Fig.7 – Pontos de controle do ciclo do ácido cÃtrico.
4.3 Ciclo do glioxilato
O acetil CoA produzido pela oxidação beta é completamente metabolizado no glioxissomo através de uma série de reações que que fazem parte do ciclo do Glioxilato. Inicialmente o acetil CoA reage com o oxalacetato para produzir citrato. As enzimas que catalizam esta reação (citrato sintase e aconitase), são as mesmas do ciclo do ácido tricarboxÃlico. Desde que haja aconitase altamente ativa no citossol, o citrato pode ser convertido a iso-citrato no citossol.
As próximas reações ocorrem dentro do glioxissoma. O isocitrato (6C) é convertido em succinato (4C) e glioxilato (2C). Depois a enzima malato sintase combina uma segunda molécula de acetil CoA com glioxilato para produzir malato (figura 8).
A função do ciclo do glioxilato é converter duas moléculas de acetil CoA em succinato, este então se move para o mitocondrio, onde é convertido a malato através do ciclo do ácido tricarboxÃlico. O malato resultante pode ser oxidado a oxalacetato pela malato desidrogenase no citossol, e o oxalacetato é convertido em carboidrato.
Fig. 8 – Ciclo do Glioxalato
5. CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÃTRONS
Para cada molécula de glicose através da glicólise e do ciclo ATC, 2 moléculas de NADH são geradas no citossol, e 8 moléculas de NADH mais 2 moléculas de FADH2 (associada com succinato desidrogenase) aparecem na matriz mitocondrial. A cadeia transportadora de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH ( e FADH2 ) para o O2, o aceptor final de elétrons no processo respiratório (figura 9). A transferencia de 2 elétrons do NADH é representado a seguir:
NADH + H+ + 1/2 O2® NAD+ + H2O
A partir do ponto médio do potencial de redução para ligação NADH-NAD+ (-320mV) e a ligação H2O-1/2 O2 (+810mV), a energia livre padrão liberada durante esta reação (-n FDE0) é aproximadamente 220 kJ mol-1 (52 kcal mol-1) por 2 elétrons. O potencial de redução do FADH2-FAD (-45 mV) é alguma coisa maior do que o do NADH-NAD+, apenas 167,5kJ mol-1 (40 kcal mol-1) é liberada para cada 2 elétrons gerados durante a oxidação do succinato. O papel da cadeia transportadora de elétron é realizar a oxidação do NADH (e FADH2).
A cadeia transportadora de elétrons contém aproximadamente os mesmos sitio de carreadores de elétrons encontrado em mitocondrios não vegetais. As proteÃnas individuais que transportam elétrons são organizadas em um série de quatro complexo de multiproteÃna (complexo I a IV), cada um localizado no interior da membrana mitocondrial. Elétrons do NADH gerados na matriz mitocondrial durante o ciclo ATC são oxidados pelo complexo I (NADH desidrogenase), que transfere estes elétrons para a ubiquinona.
Fig.9 – Gradiente de prótons formado na membrana mitocondrial interna como resultado do transporte de elétrons.
A enzima succinato desidrogenase do ciclo ATC é um componente do complexo II, então os elétrons derivados da oxidação do succinato são transferidas via FADH2 e um grupo de três proteÃnas ferro-enxofre para o pool da ubiquinona. O complexo III age como um ubiquinol: citocromo c oxidoredutase, oxidando a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e transferindo elétrons via centro ferro-enxofre.
A sÃntese de ATP no mitocondrio está unida ao transporte de elétrons para o oxigênio via complexo I até o complexo IV, e o número de ATP sintetizado depende da natureza do doador de elétrons. Com mitocondrio isolado, os elétrons derivados do NADH da matriz mitocondrial apresentaram uma relação ADP:O de 2,4 a 2,7.
A energia liberada para sÃntese de ATP é produzida por uma reação de óxido-redução, a conversão de ADP e Pi para produzir ATP é chamada de Fosforilação Oxidativa.
A completa oxidação da hexose leva a formação de 4 moléculas de ATP através da fosforilação ao nÃvel se substrato (duas durante a glicólise e duas no ciclo do ácido tricarboxÃlico), 2 moléculas de NADH no citossol, e 8 de NADH mais 2 moléculas de FADH2 (via succinato desidrogenase) na matriz mitocondrial. Sobre a base de valores da relação ADP:O medida, um total de aproximadamente 28 moléculas de ATP serão geradas por hexose pela fosforilação oxidativa. O resultado é um total de 32 moléculas de ATP sintetizadas por hexose. Entretanto, o número exato de ATP sintetizado por 2 elétrons é controvertido. A relação ADP:O é uma função do número de prótons translocados por 2 elétrons, multiplicados pelo número de ATP sintetizados por próton translocado, podendo não ser um valor integral.
Se cianeto (1mM) é adicionada em tecidos animais em respiração ativa, o citocromo c oxidase é inibida e a taxa de respiração cai drasticamente. Entretanto, muitos tecidos vegetais mostram um nÃvel de respiração resistente a cianeto que atinge 10 a 25% e em alguns tecidos até 100% da inibição é controlada. A enzima responsável por esta inibição é a oxidase resistente a cianeto componente da cadeia de elétrons da mitocondria chamada de oxidase alternativa (Siedow & Umbach, 1995).
A oxidase alternativa catalisa uma redução de quatro elétrons do oxigênio para a água e é especificamente inibida por vários compostos. Quando os elétrons passam para a rota alternativa a partir da ubiquinona, dois sÃtios de conservação de energia (complexo III e IV) são desviados, e não há formação de ATP. Não há sÃtio de conservação de energia na rota alternativa entre a ubiquinona e o oxigênio, a energia que seria armazenada na forma de ATP é perdida por calor quando os elétrons são desviados a partir da rota alternativa.
6. A VIA DA PENTOSE FOSFATO
A rota glicolÃtica não é a única rota disponÃvel para a oxidação da glicose nos citossol de células vegetais. A via oxidativa da pentose fosfato pode também executar essa função, usando enzimas que são solúveis no citossol. As primeiras duas reações dessa serie representam as reações oxidativas, convertendo glicose-6-fosfato em um açúcar de cinco carbono, ribulose-5-fosfato, com a perda de um CO2 e produção de duas moléculas de NADPH. As reações restantes convertem a ribulose-5-fosfato em gliceraldeido-3-fosfato e frutose-6-fosfato. A figura 10 mostra esta via.
As trioses e hexoses produzidas na via pentose podem ser utilizadas com facilidade na via glicolÃtica. A via oxidativa das pentose fosfato desempenham vários papeis no metabolismo vegetal:
1. Produzir o nucleotÃdeo NADPH, e esse NADPH é levado a reações de redução associado, para suprir a sua demanda, já que o fotossÃntese não produz NADPH suficiente para as reações biossÃnteticas que ocorrem no citossol.
2. Entretanto, a NADPH desidrogenase contida no citossol da membrana interna do mitocondrio é também capaz de oxidar NADPH. Os elétrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP.
3. A via oxidativa das pentoses fosfato esta envolvida na geração de intermediários no ciclo de Calvin
4. A via também produz ribose-5-fosfato, um precurssor da ribose e desoxirribose necessária na sÃntese de RNA e DNA respectivamente.
A via oxidativa das pentose fosfato é controlado pela reação inicial catalisada pelo glicose-6-fosfato desidrogenase. Entretanto medidas da atividade da enzima desta via em tecidos verdes são complicadas pelo fato que muito da atividade catalÃtica esta também associado com enzima e cloroplasto que catalisa as reações da rota redutiva da pentose fosfato, ou do ciclo de Calvin.
Fig. 10 – Via Pentose Fosfato.
BALANÃO ENERGÃTICO DA RESPIRAÃÃO
Via NADH Ubiquinol ATP Total de ATP
Glicólise 2 0 2 8
Piruvato-Acetil CoA 2 0 0 6
Ciclo de Krebs 6 2 2 24
Total de ATP 10 x 3 = 30 2 x 2 =4 4 38
2007-01-24 11:15:16
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answer #2
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answered by costa rica 2
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