葉綠體的分裂與基因表現

Question

我想要知道葉綠體分裂的細節，有參考資料為佳。另，葉綠體中的基因轉錄出來之後會加 polyA嗎？我假設在真核系統下是會這麼做的，不過感覺頗詭異

這位好人，感謝你找了那麼多資料，不過，題目，看清楚一點比較好。恩。謝謝。

Answer 1

觀念一：葉綠體分裂的重要性
植物及藻類細胞無法憑空製造出新的葉綠體，
它們只能從已經存有 (pre-existing) 的葉綠體分裂而出，
因此當母細胞分裂時，確保葉綠體的數量至少2 個 (其實一定不只)，
我的意思是：當母細胞分裂時，這些雙層膜的胞器 (粒線體、葉綠體等)
也要因應的分裂一下，別只是站著看戲，
以便子細胞都能至少分享到1個葉綠體。

觀念二：分裂 (fission) 的機制
其實從我用fission而不是用division就可知道，
葉綠體的分裂機制一定像極了細菌的二分裂(binary fission)，
這個『像』其實也不驚訝，因為葉綠體是由當初原核細胞衍生的。
因此就從細菌相關的分裂蛋白 (稱 FtsZ protein)，
去找尋葉綠體中是否也有同源的相關蛋白，
結果發現不止一種相關的FtsZ protein (葉綠體基因)，
這些蛋白可互相聚合 (polymerization) 形成一個環圈，圍繞在內膜上，
同時在外膜也有蛋白質 (稱為 outer plastid dividing ring，目前仍未知的蛋白，
可能源自細胞核基因) 對應的形成環圈，而將葉綠體掐成兩半。

觀念三：
你提到葉綠體的RNA是否帶有poly A tail？
它應該跟粒線體基因的表現一樣，其mRNA不帶有poly A tail。
要接上Poly A 也並非易事，不但與RNA序列 (AAUAAA)有關，
而且也涉及多種蛋白，如 CPSF, CstF, CF1, CF11, 還有PAP (poly A polymerase)等等。
這些訊息只在細胞核的染色體中。

[註]：我有看到你舉橘子瓣來形容次單位體的意義，非常漂亮。
這樣同學一看就懂了。多加油。
By Dr.陳皓

Answer 2

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Answer 3

葉綠體

高等植物的葉綠體是光合作用的場所。葉綠體是細胞質中的一種色素體，含葉綠素而成綠色。高等植物的葉綠體成橢圓形或圓盤狀顆粒，表面有兩層薄膜包圍著葉綠體膜，一般人認為是半透性膜，其內部的類囊體是一種扁平囊，呈層狀排列，並與葉綠體的長軸平行，此層狀結構稱為層膜系統。又類囊體數層相重疊，形成緊密層狀構造部分稱為葉綠餅。葉綠體中除了扁平囊之外，另有充滿水溶性的部分稱為基膜，其內容物是與光合作用有密切關係的酵素及色素。
葉綠體的構成膜是由蛋白質層與脂質分子層而成。葉綠素與脂質分子層結合，是光合作用的場所。光合作用有關的酵素如核糖核酸，去核糖核酸及其他物質，均分佈在葉綠餅及其周圍的基質中。葉綠體如果長時間置於暗處時，則呈缺少色素的白色體或成胡蘿蔔素的有色體，但光照後又可恢復為具有葉綠素的葉綠體。
基質是以親水性的蛋白質為主，其中含有微小粒子。當葉綠體膜破裂時，則基質向外流出，呈流動性大的狀態。缺少基質的葉綠體，卻失去固定CO2的能力，故一般人認為基質含有梭基酵素的存在。除此之外，另有核糖體，RNA及異於核中的DNA，又脂肪代謝，脂質合成或光合磷酸化反應等有關的物質或酵素，均含於其中。


粒線體

粒線體是人體細胞中負責製造能量及脂肪代謝的地方，對身體功能的正常表現扮演著重要的角色。
在自然界中，任何生物都需要依賴遺傳及代謝來表現生命的現象。遺傳決定物種的延續恆定，代謝則可以維持生物體的正常功能及能量的攝取、儲存、轉化與應用。
人體細胞中包含各種胞器(organelle)，負責代謝所需的各種生化反應及反應所需物質的製造。其中負責〝能量製造〞的胞器，即為有電廠之稱的〝粒線體〞。
平日我們由食物中攝取的三大營養素：醣類、蛋白質及脂肪，是能量的主要來源。但是必須要在人體的消化系統被分解為較小或較簡單的分子，即單糖、氨基酸及脂肪酸，再經過一連串複雜的生化反應，才能製造出可被細胞利用的高能量分子-腺甘酸三磷酸(adenosine-5'-triphosphate，簡稱ATP)。其中，最後的能量製造過程(即電子傳遞鏈)及脂肪酸氧化作用是在粒腺體中完成。粒線體內含有許多參與ATP製造所需的酵素群，所以粒線體的完整性深深地影響能量提供的穩定性。
粒線體為一具有雙層膜構造的胞器，內部含有基因(DNA)。粒線體基因和核染色體基因會共同製造出粒線體的結構分子，及在粒線體中進行的電子傳遞鏈及脂肪代謝等所需的分子。所以不論電子傳遞鏈、脂肪代謝或粒線體結構出現問題都可能會產生疾病。
粒線體基因包含16,569個核甘酸，在人類精卵結合產生新生命的過程中，父親的精子只有細胞核會進入母親的卵子內，所以胎兒所含有的粒線體均是由母親的卵子所獲得，這種遺傳模式稱之為母系遺傳(Maternal Inherience)。
由於粒線體主要是負責能量的製造，所以粒線體在人體細胞中的分佈會隨著組織或器官需要能量的程度而定。一般而言，消耗能量越多的組織或器官(例如腦部、肌肉、內分泌系統等)，其細胞中所含的粒線體數目也越多。另外，運動或生理環境的變化也會影響粒線體的質與量。

葉綠體

　　高等植物的葉綠體呈圓盤形；直徑約5，厚約1。每一個細胞含有20至100個具有生長及分生能力的葉綠體，電子顯微照像顯示，葉綠體是一種複雜的板層狀（lamella）構造，皮層排列緊密的部分就是含有葉綠餅（grana），其大小在0.3至1.7之間，圍繞著葉綠餅的物質稱作間質（stroma）。葉綠餅與葉綠餅之間有許多貫穿間之膜板連繫，因此在葉綠體中有葉綠餅的皮層（grana lamella），也有基質的板層（stroma lamella）。

　　葉綠素捕捉光能之機能，與葉綠素在葉綠餅板層上面分佈情形有關。通常是一層葉綠素分子層及一層磷脂分子層夾在蛋白質層間，這種安排列的構造更便於在光合作用的過程中，將能量由一個分子傳給鄰接的另一個分子。