蛋白質的構造有那幾種？

Question

蛋白質的構造有那幾種？蛋白質的構造有那幾種？蛋白質的構造有那幾種？

Answer 1

蛋白質構造

〈巨分子〉
地球上生物的基本運作，都基於 Central Dogma。因此，本課程跟循此一原則，把一個模型基因 (gus)，由其 DNA 開始，經過重組植入載體，轉形到宿主菌內，再檢測此基因所轉錄的 RNA，以及最後所轉譯的蛋白質。一路來，我們看到 Central Dogma 的運作，而蛋白質這一部份，就是 GUS 酵素的活力表現。

Central Dogma 中的主要三個角色，核酸 (包括 DNA, RNA) 以及蛋白質都是所謂的生物巨分子，他們都有一些巨分子所具有的特性，也有一定的構成原則。

〈一級構造〉
蛋白質的構造，可以用人為的方法，把它分成四個層次，以方便說明。其中，構成蛋白質的胺基酸序列，即為其一級構造。

蛋白質的基本骨架是由 N-C-C-N-C-C-N-C-C 這樣的重複序列所構成，也請注意如何去辨認出其兩邊端點、a 碳的位置、如何找出每個胺基酸單位、找出胜鍵的位置。每一個 a 碳上面，都連結有某一胺基酸基團，這些側鏈基團的大大小小、帶電正負、極性非極性等性質，造成蛋白質的構造形狀，也成就了蛋白質的種種生物活性行為。因此，了解二十種胺基酸的構造、性質，對瞭解蛋白質的功能是極為重要的。

〈二級構造〉
蛋白質因為胜汰鍵的立體限制而自動褶疊成各種二級構造。

蛋白質的胺基酸長鏈，並不是一條隨意飄動的長線，因為胜汰鍵的平面不能任意轉動，使得此一長鏈只能有固定的幾種摺疊法。因此一級構造的胺基酸鏈，就會捲曲成 a helix, b sheet 及 turn 等幾種固定的二級構造，其原因如上所述。

也因為這種摺疊是如此規律性，因此幾乎可以預測哪種胺基酸容易形成何種二級構造 (Ramachandron plot)；尤其當數個胺基酸連續在一起時，可以準確推測得 a helix 或 b sheet 的形成。

這兩種二級構造的形狀與構成，請仔細觀察清楚，尤其是 a helix，其構造上有許多特別的地方。因為這些二級構造的存在，使得蛋白質成為一個相當堅固的巨分子，同時也賦予蛋白質功能上的活性。

〈三級構造〉
由若干二級構造單位，可組成一個完整的蛋白質分子，即為三級構造。

一些二級構造的組合，經常會重複出現在不同的蛋白質中，例如有許多蛋白質都有 aaaa 的二級構造組成，a8b8 捲成的桶狀構造也常看到；可稱為蛋白質二級構造的 motif。 演化似乎偏好這些 motif 的構造，可能有其功能上或構造上的優點。

若胺基酸比喻成文章中的單字，則二級構造的 a helix 及 b sheet 就好像句子，由數個句子組成一個段落，即為上述的 motif，若干段落可組成文章，即整個蛋白質分子。這樣的一個 motif 段落，若在蛋白質分子構造上成為一個區域，則可稱之為 功能區塊 domain。

〈四級構造〉
四級構造賦予蛋白質調節自身活性的智慧。

蛋白質的四級構造區分，似乎不只是在構造上的一種組織單位，而有其在生理功能上的重大意義。

光看一級構造時，其胺基酸序列只是一條胺基酸的連續排列，沒有人能說它是有生命的。 當此胺基酸序列漸漸捲成二級構造，生成 a helix 及 b sheet 等固定結構，再集合成三級的獨立單位，蛋白質因為有了固定的構形，產生了催化活性或生理功能。而當數個如此的三級構造進一步組成四級構造，分子似乎會有辨認的能力，知道何時該有較大的活性，何時該休息。具有活性的蛋白質巨分子，已經是生命細胞的基礎；而具有辨別力的四級構造，則似乎有所謂的智慧了。

回想一下宇宙的生成，起先是基本粒子的組成，接著是一連串的 組合，由小分子組成巨分子，到了巨分子的蛋白質，竟然還是以組合來達成某些特定的功能。這些大大小小的分子，組成了細胞膜、染色體、器官組織等，也組成了生命。

Answer 2

蛋白質的結構層次：

蛋白質由胺基酸構成，每個蛋白質都有特定的胺基酸種類以及排列的次序，並且形成獨特的立體形狀。結構正常才有正常的生理活性與功能，加熱或酸鹼處理會破壞結構，使蛋白質喪失作用。

一級結構 組成蛋白質分子的多鏈中氨基酸殘基的排列順序。蛋白質分子的一級結構通式如下﹕

一級結構是蛋白質化學結構中最重要的內容﹐但完整的蛋白質化學結構﹐一般還包括﹕多鏈的數目﹔鏈間和鏈內的二硫鍵數目和位置﹔與蛋白質分子共價結合的其他成分。
二級結構 指鏈主鏈原子的局部空間排布﹐不包括與其他鏈的相互關係以及側鏈構象的內容﹐所以二級結構僅涉及蛋白質分子主鏈的構象。已觀察到的蛋白質二級結構有下列 3種類型﹕螺旋。最常見的是α-螺旋﹐除極個別例外﹐全部是右手螺旋﹔β-摺疊層。分平行式和反平行式兩種﹔β-轉角或稱β-回折。由4個氨基酸殘基以第1和第4個殘基間形成氫鍵穩定的三構象﹐這類構象可使鏈產生180°的轉折﹐所以對蛋白質分子複雜而多樣的三維摺疊具有重要作用。此外在蛋白質分子中還有一些段不具有一定的有序的立體結構﹐通常稱為無規則捲曲段。
在所有已測定的蛋白質結構中﹐都有廣泛的二級結構存在﹐但在不同種類的蛋白質中﹐二級結構的分布和作用都很不一樣。在纖維狀蛋白質中﹐二級結構是分子的基本結構﹐並決定分子的一些基本特性﹐例如角蛋白主要由 α-螺旋構成﹐蠶絲的絲心蛋白主要由β-摺疊層構成﹐膠原是由3股左手螺旋構成。在球狀蛋白質中﹐二級結構是分子三維摺疊的基本要素﹐對分子的骨架形成具有重要作用﹐但整個分子的錯綜複雜的三維特徵更多地依賴於側鏈的相互作用和除氫鍵以外的其他作用力﹐在大多數球狀蛋白質分子中﹐兼有各種二級結構﹐彼此並無一定的比例。
三級結構 指蛋白質分子或亞基內所有原子的空間排布﹐但不包括亞基間或分子間的空間排列關係。可以理解為蛋白質分子內的鏈在二級結構的基礎上(包括無規捲曲線團)在三維空間進一步摺疊﹐盤曲形成包括蛋白質分子主鏈和側鏈全部在內的專一性三維排布。可以說﹐所有具有重要生物功能的蛋白質都有嚴格的特定的三級結構。
蛋白質分子複雜的立體結構﹐是依靠複雜的作用力體系來穩定的﹐共價鍵和次級鍵均起重要的作用﹐如二硫鍵﹑氫鍵﹑疏水鍵﹑離子和范德華鍵﹐其中次級鍵佔重要地位。
四級結構 指蛋白質亞基的立體排布﹐亞基間的相互作用與接觸部位的布局﹐但不包括亞基內部的空間結構。多亞基蛋白質中亞基的數目﹑類型﹑亞基間的空間排布﹑亞基間的相互作用和接觸部位的布局等都是蛋白質四級結構的範疇。
在寡聚體中的蛋白質亞基﹐有完全相同的﹐也有不同的。如過氧化物由4個相同的亞基構成﹐而血紅蛋白分子則是由兩種亞基 (α和β)各一對組成。四級結構對蛋白質的功能具有重要意義。