鮑魚(Haliotis)有幾種？Ablone又是什麼?

Question

鮑魚(Haliotis)有幾種？Ablone又是什麼?

Answer 1

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鮑魚放流增值與環境因子關係之回顧

文/辜俊益．李英周
國立台灣大學漁業科學研究所

鮑魚廣泛分布在世界各沿岸水域，包括北美洲、南非、日本、
韓國、中國、台灣、紐西蘭以及澳洲等地區，是世界重要的經
濟性貝類之一。過去漁獲多來至天然海域的採捕，但隨著資源
的過度利用及棲息環境的破壞，鮑魚族群量逐年下滑；有鑑於
此，在維護資源永續利用及生態保育的前提下，世界各國大都
將可大規模繁養殖的鮑魚種類，以底撥增殖的方式，放流於海
域中，藉此恢復海域固有資源，或增加資源量。回顧以往的研
究顯示，放流成效的好壞，或說放流後存活率的高低，與放流
點當時環境內的生物和非生物因子有直接的關係，舉凡藻類的
種類與豐富度，掠食者種類與數量，底質環境，物理化學因子，
及季節變化等。放流後稚貝高存活率多出現在藻類豐富的岩礁
區以及棲地完整，環境適宜的海域，而藻類與底質這兩項條件
也似乎比較容易被研究者所關注的，其原因歸因於放流海域若
有適宜的遮蔽環境及足夠且適合鮑魚攝食的藻類，就可以確保
放流後的食物不虞匱乏，也就較不易受到其他草食性生物的競
爭，及掠食者捕食。未來當我們在進行鮑魚放流時，選擇一個
藻類生長豐富與遮蔽環境足夠的棲地，是必須的。

放流增殖的意義與目的
回顧全球漁業環境，不可諱言正面臨前所未有的困境。在1950
年時全球捕撈及養殖漁業產量是以6％之年成長率增加，而1969
年之產量（5.6千萬公噸）為1950年（1.8千萬）之3倍，爾
後到了70年代後則僅以2％之年成長率緩步增加，90年代後則
為零成長。但不容忽視的全球人類對海洋資源的需求卻與日俱
增，所以為了尋求兩者之間的平衡，藉由加強水產生物人為的
繁養殖技術與有效的實施漁業資源增殖與管理，也就成為解決
當今問題的最佳途徑，而且兩者之間也有著密不可分的關係。
當然長遠的以維護海洋資源永續利用及生態保育的角度來看，
有效的實施漁業資源增殖與管理，是最符合社會需求；其與需
要耗損部分自然資源的水產養殖相比，也是投資風險小而獲利
最大的。
何謂漁業資源增殖，簡單的說，是增加魚、蝦、貝類在自然水
域中數量的一種方法、一種措施，也就是說，向天然水域投放
各種魚、蝦、貝幼體（或成體或卵等）或某種裝置以增加種群
數量的一種方式（葉昌臣等,1995）。而根據欲增殖物種與環境
之間的關係，漁業資源增殖可以大致區分為以下三類，（1）放
流增殖，其目的是恢復原棲息水域已衰敗的資源，重建漁業；（2）
移殖增殖，其目的是在非原棲息水域，建立一個人為的種群；
及（3）底撥增殖，主要是針對移動範圍不大的經濟性貝類來進
行資源的增殖（葉昌臣等, 1995）。而底撥增殖最好的例子就是
鮑魚放流增殖，鮑魚放流增殖的目的無非是希望讓在漁產品中
位居高價的鮑魚可以被持續利用與保護。
就漁業資源的管理與實施方法而言，有消極與積極兩面，在積
極面如實施栽培漁業、漁場造成、幼期保全、環境保全或改善
等，而消極面則有如實施禁漁區、禁漁期、育成水面的設定、
漁具漁法的限制與禁止、漁獲限制、體長限制、盜漁防止等（松
崗玳良（郭慶老譯）, 1998）。
台灣近年來也逐漸意識到，海洋漁業資源絕非取之不盡、用之
不竭的，所以也開始在週遭水域進行漁業資源增殖放流的活
動，種類也遍及淡、海水魚蝦貝類，同時各方面的基礎研究與
評估工作、管理政策的擬定與實行也在政府的單位與研究單位
的協助下逐步的展開。
鮑魚放流增殖與環境因子的關係
目前全世界已進行鮑魚(abalone)資源放流增殖的國家主要
有，日本、中國、台灣、澳洲、南非、美國、加拿大、紐西蘭
等國，種類大多是經濟價值高、而且人工的繁養殖技術成熟，
產量也達一定規模的品種。這些已被大規模放流的品種中包括
Haliotis diversicolor diversicolor，H. discus discus，
H. discus hannai，H. sieboldii，H. laevigata，H. iris，
H. rubra，H. kamtschatkana，H. midae，及H. rufesceus。
當然在這些國家中，每一個國家都希望可以用最具效率及最低
成本的方式來達到資源恢復與增殖的目的，但是成效的好壞卻
包含著許多的環節，其中不可否認的放流後存活率的高低，與
當時放流點的選擇與放流海域環境內的生物與非生物因子間有
很直接的關係，（Hayashi, 1988；Kiyomoto and Yamasaki,
1999）。表一是歸納以往放流增殖研究有關環境因子，例如藻類
的種類與豐富度、生態群聚、底質環境、物理化學因子、及季
節變化等，對鮑魚放流增殖成敗所造成的影響作一扼要整理與
敘述。
藻類
一般而言，九孔礁體上的藻類生長良好，所以放流後的稚貝在
食物方面，應是不虞匱乏的，但若放流海域的大型藻類太多，
卻反而有礙九孔的生長。另外食物種類與數量也會影響鮑魚移
動方向的選擇（Iris, et al., 1995）。因此，放流區裡可以供
鮑魚食用的藻類數量與品質對放流稚貝存活率的提高是相當重
要的（Lapota, et al., 2000）。
又在不同的深度之下，藻類的密度、種類也不同，而鮑魚本身
隨著個體成長食性也會轉變，這些結果均顯示出藻類的分佈會
影響到鮑魚的棲息深度（Kiyomoto and Yamasaki, 1999）。

生態群聚
一般而言，鮑魚放流後的低存活率可歸因於放流環境中潛在的
掠食者捕食，或對環境的不適應，或遷移至他處，隨著環境中
掠食者的密度變化，也會影響鮑魚的死亡與密度。就台灣的九
孔放流而言，其主要的天敵有陽遂足、海星、隆頭魚、四齒魨、
單棘魨、龍蝦等，在天敵少的環境較適合九孔生存，存活率也
就較高。而為了進一步的確認，哪些生物會對鮑魚進行捕食，
Hayashi (1988) 曾在野外針對一種海星，兩種螃蟹等生物，來
觀察其對放流後鮑魚的捕食情況，結果顯示這些生物很明顯的
都會對鮑魚造成外殼的損壞或致死的傷害，而這也就是放流初
期稚貝數量明顯減少的原因之一。另外也有研究指出，鮑魚與
某種海膽（Centrostephanus rodgersii）族群呈現負相關關係
（Robert, et al., 1999），但與另一種海膽
（Strongylocentrotus franciscanus）的關係卻是共依存的
（Rogers-Bennett and Pearse, 1998）。另外為了保護放流鮑
魚，在日本有研究指出藉由降低水域中海星的數量，來達到保
護放流鮑魚的目的。

地質環境
鮑魚是底棲性生物，喜好生活在有足夠遮蔽的底棲環境下，因
此海底底質環境也會影響放流鮑魚的存活率。不同的鮑魚種類
對環境的要求也不盡相同。一般而言，海藻豐富、水質清晰、
水流通暢的岩礁裂縫、石棚洞穴與卵石堆下的隱蔽環境是鮑魚
主要的棲息地方（Kiyomoto and Yamasaki, 1999）。過去有研
究指出台灣的九孔非常適合棲息在石灰岩礁區（陳正修‧吳繼
倫, 1985），其中以在鵝卵石下底質環境存活率最高，岩礁地形
其次，而在沙地的情況最差（譚天錫等, 1988b）。另外紐西蘭
曾在8個不同的地點進行人工鮑魚放流後試驗，結果顯示不同
地點的地質環境不同，其死亡率也有所差異；而且當底質環境
受到沉積物、沙石的覆蓋破壞後，更會影響放流後的存活率。
因此，放流地點的底質環境在不同時間會有所變化，是進行鮑
魚放流工作的一項風險。另外也有研究指出鮑魚的隱蔽環境，
也會隨著個體的成長而選擇棲息於不同的環境與深度，其中有
些種類如H. discus discu也會選擇隱蔽在某種海膽
Anthocidaris crassispin下，以尋求保護（Kiyomoto and
Yamasaki, 1999）。

物理化學因子
在眾多物理化學因子中，水溫是影響鮑魚分佈最主要的因子，
此外，由於鮑魚屬於狹鹽性生物，因此除了溫度條件限制地理
分布外，鹽度通常也是限制分布的另一個重要因子。有研究指
出鮑魚的殼長與體重的增加與水溫有關，但水溫也同時影響藻
類的生長。因此，也有可能是水溫藉由影響藻類的生長，提供
鮑魚生長所需的食物（Lapota, et al., 2000）。另有研究也指
出，水域中九孔的密度和pH值呈正相關關係（Lee, et al.,
2002）。值得一提的是，由於聖嬰現象，導致海水水溫升高，而
使加洲的鮑魚族群數量下降。

季節變化
水溫、海流、生物相、藻相等環境因子，都會隨著季節的不同
而有所變化，因而也就間接的影響到放流後鮑魚的存活率與成
長。在藉由標誌放流、回捕，來估計成長時，得知季節與放流
地點明顯的影響放流後鮑魚的成長，尤其是個體體長較小的幼
鮑，比起成鮑影響較大（Troynikov, et al., 1998）。同樣的
當不同放流區域之間的季節變化不同，其所放流後的鮑魚成長
與存活率也就不相同。

討論
鮑魚放流的成功與否牽涉到許許多多的條件，舉凡放流前的處
理技術（Lapota, et al., 2000），施放大小（林政偉, 2001），
以及放流後環境中各項因子的影響，包括食物(藻類)的多寡、
掠食者種類與數量、水深、底質環境、水質情況、季節的變化
等。回顧以往的研究顯示，鮑魚放流增殖的研究，多著重在放
流後存活率之探討（Roger - Bennett and Pearse, 1998）。至
於環境因子的研究大都只停留在定性的描述，而甚少琢磨在定
量的探討。但是很明顯的關於放流後鮑魚，不管是從長時間或
是短時間來看，環境中各項因子都會一直影響其存活率，因此
環境因子定量的探討勢必是未來研究的重點。
在相關研究裡我們不難看出，高存活率多出現在藻類豐富的岩
礁區以及棲地完整、環境合宜的海域，而藻類與底質這兩項條
件似乎比較容易被研究者所注意的，因為棲地裡若有足夠且合
適鮑魚攝食的藻類，就可以確保放流後的食物不虞匱乏，也較
不易受到其他草食性生物者的競爭（Lapota, et al., 2000 ;
Kiyomoto and Yamasaki, 1999）。為了避免放流後的鮑魚，在
新環境之下受到競爭者及掠食者的影響，導致存活率下降，或
是無法有效的持續維持放流後的鮑魚族群，所以也有必要進一
步了解放流後鮑魚，與其他生物之間的互動關係。同樣的，鮑
魚喜愛有足夠遮蔽的環境，所以若放流環境裡可以提供足夠遮
蔽效果，不但可以避免掠食者的攝食，還可以在最短的時間裡
適應新環境，相對的放流後的存活率也可以提高，所以放流鮑
魚要有較高的存活率，則選擇一個藻類生長豐富、遮蔽環境足
夠的棲地，是必須的。
在環境裡的掠食者對放流後鮑魚的存活率的高低，也具有相當
大的影響力，不同的品種其主要的掠食者也不同，例如龍頭魚
類、螃蟹、海星等都是主要的掠食者。至於海膽，不同種類則
有著兩極化的影響，在H. iris、H. australis、H. rubra、及
H. discus hannai四個品種，海膽（Centrostephanus rodgersii）
是掠食者，但在H. rufescens與H. discus discus兩個品種，
海膽（Strongylocentrotus franciscanus、Anthocidaris
crassispin）卻成為環境的提供者（Rogers-Bennett and Pearse,
1998）。
鮑魚與其他同為草食性生物間，例如海膽、海星、魚類以及部
分貝類等的互動關係，也會對鮑魚造成一定程度的競爭壓力，
尤其是新放流的鮑魚，當他們剛進入一個新環境時，在競爭上
往往處於弱勢，所以當其他草食性生物較為強勢時，放流的鮑
魚容易因食物的缺乏而死亡，或被迫遷移至它處，而這種情況
終將可能導致放流存活率偏低（Iris, et al., 1995）。
另外因為定著後稚貝的存活率，同樣的也會受到底質環境、藻
類、水質中的物理化學因子以及環境中生物的影響，所以關於
研究鮑魚在自然環境下稚貝定著的相關資訊，也可以作為我們
未來在研究鮑魚放流與環境因子之間的參考。
有研究指出，鮑魚適合的放流體長約在2-2.5公分之間（林政
偉，2001）。若是要提高存活率，或希望在短時間增加種群，則
可採用施放大一點的鮑魚。
目前很多國家已將進行鮑魚放流的海域劃設為漁業資源保護
區，或訂定最小漁獲體長等管理措施及法令來遏止資源的過度
利用，以期提供一個鮑魚成長的安全棲所。台灣九孔的人工放
流也行之多年，其中有些海域也已劃設為漁業資源保護區（表
二）。部分縣市曾在中央單位經費支援下，透過台北縣水產種苗
繁殖場提供多量稚貝，進行九孔稚貝的人工放流（李英周,
2001），其中在台灣東北部卯澳灣海域已初見成效（Lee, et al.,
2002），至於其他的海域有待進一步研究與評估。
為了使鮑魚放流可以在最經濟及最有效的情況下順利進行，未
來仍有許多的問題必須進一步的研究與探討，包括如何建立一
個放流鮑魚的有效種群，改良放流技術與縮減成本，生態環境
調查，生物間互動關係以及放流經濟效益評估等。另外有關於
作業漁區的經營管理以及資源保護區的劃設等議題，也是值得
努力的方向。期望未來在多方的努力下可以訂定一套本土九孔
資源放流的準則，以提供各縣市進行九孔放流的酌參，進而達
到資源保育與增殖的目的。

參考文獻
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