que es la segmentacion animal?

Answer 1

Desarrollo embrionario.
Los aspectos embriológicos que vamos a ver, se refieren a animales de reproducción sexual, o sea que comienzan su desarrollo a partir de una sola célula (normalmente 2n) llamada cigoto o huevo, procedente de dos gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha más frecuencia diferentes (anisogametos), llamados óvulo (♀) y espermatozoide (♂). El citoplasma del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que el óvulo haya podido aportar, pues el espermatozoide sólo aporta material genético. A la sustancia alimenticia se le llama vitelo y la cantidad del mismo está muy relacionada con el tipo de desarrollo. Así si existe poco vitelo, el desarrollo será muy rápido o debe existir un aporte externo de sustancia nutritiva.
El inicio del desarrollo ofrece aspectos semejantes en todas las clases animales. Después de la fecundación, el huevo se divide numerosas veces (segmentación), alcanzando entonces el estadio de blástula. La blástula es el origen de una fase más avanzada, la gastrulación, durante la cual las hojas embrionarias se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya el estadio de gástrula. Después de la gastrulación, los órganos se esbozan y el desarrollo inicia su especialización (organogénesis).

Segmentación.
El cigoto formado en la fecundación, se divide dando dos células hijas o blastómeros, luego cada uno de éstos se segmentan según un plano perpendicular al primer plano de división, quedando un estadio de 4 blastómeros. Continua el proceso de segmentación con sucesivas divisiones y cuando se llega a un número determinado de blastómeros que depende de la especie y generalmente no más de 128, queda una estructura que recuerda el aspecto de una mora o mórula, sin que se haya producido aumento de tamaño. En teoría la mórula en corte se vería como una serie de blastómeros, en este caso de igual tamaño, que confluyen en la parte central, presentando dos polos, uno externo en contacto con el medio ambiente y otro interno, en contacto con las otras células.
Cuando se ha formado la mórula se produce un aumento de tamaño, adoptándose la forma de una pelota. Los blastómeros han emigrado hacia la periferia, quedando un hueco en el centro o blastocele, lleno de líquido o líquido blastocélico producido por los mismos blastómeros a través de entrada de líquido externo. El blastocele o cavidad primaria nunca está en contacto con el exterior. A esta fase se le llama blástula.
Hasta la fase de blástula no ha habido necesidad de aporte nutritivo externo. Así si el cigoto es de poco vitelo habrá necesidad por ejemplo de aporte materno. Si el huevo es de mucho vitelo el proceso será diferente.

Gastrulación.
La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que conducen a la formación de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aun sin cesar nunca por completo. Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos), en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.
Así, en la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente. La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastoporo.
Se ha formado una gástrula a través del proceso de gastrulación. Se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastocele con el líquido blastocélico.
Como se ha comentado antes, algunos animales, poríferos y celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna e contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel celular muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos.
Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.
En la gástrula diblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo. Con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.
El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio) una cavidad o celoma.
Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados como eucelomados.
La formación del mesodermo, anteriormente descrita, se denomina enterocelia.

Tipos de huevos.
Las características del huevo o cigoto, dependen del óvulo, puesto que el espermatozoide aporta sólo información genética básica.
Los huevos, en relación con la cantidad y distribución de vitelo pueden clasificarse del modo siguiente:

1- Oligolecitos: con muy poca cantidad de vitelo homogéneamente distribuido. De pequeño tamaño y núcleo central. La segmentación será total igual en el genero Synapta y desigual en la gran mayoría. Si la cantidad de vitelo es ínfima se habla de huevos alecitos. Se observa por ejemplo en anfioxo, erizo de mar, estrella de mar y mamíferos.


2- Heterolecitos: con mayor cantidad de vitelo con tendencia a concentrarse en el polo vegetativo. Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentación total desigual. Por ejemplo huevos de anfibios.


3- Telolecitos: con gran cantidad de vitelo dispuesto en el polo vegetativo, Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentación parcial. Se observa en por ejemplo aves, reptiles y elasmobranquios.


4- Centrolecitos: vitelo y núcleo centrales. El citoplasma en la periferia. Con segmentación parcial. Huevos de insectos.

Segmentación del huevo y sus tipos.
Segmentación total.
Afecta a la totalidad del huevo. La encontramos en los huevos oligolecitos y heterolecitos. También llamada segmentación holoblástica.

Según distintos criterios podemos establecer las siguientes clasificaciones:

· Según la dimensión de los blastómeros:


1- Igual: cuando todos los blastómeros son de igual tamaño.


2- Desigual: las dos primeras divisiones dan lugar a blastómeros iguales, pero a partir de la tercera segmentación se da lugar a blastómeros pequeños o micrómeros, que se localizan en el polo animal, y a blastómeros grandes o macrómeros en el polo vegetativo.

Segmentación parcial.
La segmentación no incluye el polo vegetativo del huevo y la mayor parte del vitelo permanecerá insegmentado. La encontramos en los huevos telolecitos y centrolecitos. También llamada segmentación meroblástica.

Existen dos tipos de segmentación parcial

1- Segmentación parcial discoidal: típica de los huevos telolecitos. La segmentación de hecho no afecta más que a un disco de citoplasma próximo al polo animal. El núcleo se escinde en dos y prácticamente antes de que se formen las nuevas membranas ya se están dividiendo los nuevos núcleos, así el huevo nunca se segmenta del todo, careciendo de división el polo vegetativo. Se forma seguidamente un disco o casquete de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión que reposa sobre la masa vitelina.
El huevo alecito de los mamíferos, por perder el vitelo secundariamente, inicia su segmentación al modo holoblástico y la prosigue enseguida al modo meroblástico.

2- Segmentación parcial periférica o superficial: típica de los huevos centrolecitos de los insectos. Al principio el núcleo central se divide numerosas veces sin aparecer límites celulares definidos en la masa vitelina. Luego, los núcleos alcanzan el citoplasma periférico, y se disponen formando una capa sincitial. Finalmente surgen los límites que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Cabe señalar además que uno o varios núcleos emigran a uno de los polos en donde serán el origen de las células germinales.

NOTA: esto es segemtación de los embriones.

Segmentación del cuerpo animales.

Esquema de planes corporales .
1.Unicelular

2. Multicelular

2.1 -Agregado celular: sin hojas embrionarias ni tejidos ni órganos, digestión intracelular.Ejemplos:mesozoos, esponjas.

2.2 -Eumetazoos: hojas embrionarias, verdaderos tejidos, boca, cavidad digestiva.

2.2.1 –Simetría radial: ejemplos: cnidarios, ctenóforos.

2.2.2 –Simetría bilateral

2.2.2.1 - Plan corporal acelomado

2.2.2.1.1 - Plan corporal nemertino:tubo digestivo completo y sistema circulatorio. Ejemplo: filo nemertinos.

2.2.2.1.2 –Plan corporal platelminto: la boca se abre en un tubo digestivo ciego; no hay sistema circulatorio.Ejemplo:filo platelmintos.

2.2.2.2 -Plan corporal eucelomado: celoma derivado del mesodermo y limitado por peritoneo.

2.2.2.2.1 –Plan corporal esquizocelomado: celoma por ahuecamiento de bandas mesodérmicas, segmentación espiral.

2.2.2.2.1.1 –Plan corporal anélido: cuerpo blando y segmentado.

2.2.2.2.1.2 –Plan corporal artrópodo: cuerpo segmentado, exoesqueleto, apéndices articulados.

2.2.2.2.1.3 –Plan corporal molusco: cuerpo blando y sin segmentar, con manto y generalmente con concha.

2.2.2.2.2 –Plan corporal enterocelomado: celoma derivado de sacos mesodérmicos; segmentación radial.

2.2.2.2.2.1 –Plan corporal equinodermo: simetría radial secundaria, endoesqueleto con placas.

2.2.2.2.2.2 –Plan corporal vertebrado: simetría bilateral, endoesqueleto articulado, sistema nervioso dorsal especializado, esquizocelia modificada.

Metamería: Tipo de organización corporal a base de elementos similares (metámeros)
repetidos a lo largo del eje longitudinal del cuerpo, que incluye estructuras externas e
internas. (Metámero = segmento = somito: unidad corporal que se repite a lo largo del
eje longitudinal de un animal que posee: celoma, sistema circulatorio, excretor y
nervioso).
Anélidos, Artrópodos, Cordados.
Pseudometamería: Tipo de organización corporal a base de elementos similares
(proglótides) repetidos a lo largo del eje longitudinal del cuerpo.
Platelmintos – Cestodos.
Ciclomería: Tipo de organización a base de elementos similares (antímeros) que se
repiten alrededor de un eje oral aboral en animales con una simetría pentarradiada.
Equinodermos.

Answer 2

Es un evento que inicia inmediatamente después de la fecundación, y consiste en una serie de divisiones celulares consecutivas de tipo mitótico, que forma blastómeros (es el nombre que se les da a las células resultantes de la segmentación), antes de la diferenciación celular. De la segmentación se obtienen células totipotenciales (hasta antes de la mórula).

Answer 3

Segmentación
Características
La segmentación es el proceso por el cual el ovocito reción fecundado se divide en una serie de células hijas o blastómeros. Se inicia también con el Ca+2. En general, según las especies, se inician los distintos procesos de segmentación.
La proteína ciclina, mantiene las células en metafase. Cuando desaparece, las células vuelven a interfase y empiezan a dvidirse rápidamente. La síntesis y degradación de ciclina dtermina la tasa de degradación celular.
Con este aumento de calcio, suele aparecer alguna proteasa que actúa sobre algúan factor que impida la degradación de la cclina; así las células empiezan a dividirse cuando ésta se degrada.
La tasa de división celular y localización de los planos de segmentación y de los blastómeros a formar está controlado por protel´nas y Anm que se encontraban en el ovocito.
El primer plano de segmentación producido viene determinado por el punto de entrada del espermatozoide y por los movimientos citoplásmicos. En este proceso de segmentación se produce un aumento en la síntesis del DNA cromosómico (porque todas las células tienen núcleo) pero el citoplasma será cada vez más pequeño.
El proceso de crecimiento citoplásmico no se da, por eso las células son cada vez más pequeñas.
Aumenta muchísimo el número de células.
Existen factores citoplásmicos en el huevo que deteminan el plano o ángulo y el momento de la segmentación.
La cantidad de vitelo y su distribución en el huevo va a determinar también los planos de segmentación, tamaño y número de los blastómeros.
El mayor número de planos se da en el polo animal, y son más pequeños.
Cuando el huevo tiene poco vitelo se segementa entero, segmentación holoblástica. Si los huevos tienen poco vitelo se llaman oligolecitos, si no tienen alecitos y si tienen, pero aún así se segmenta son mesolecitos.
Cuando tiene mucho vitelo, se segmenta parcialemente, segmentación meroblástica. Esta última, es distinta según donde se coloque el vitelo en el huevo. Los huevos con mucho vitelo son los telolecitos.
Si se segmenta la porción periférica, se habla de segmentación superficial, estos huevos se llaman centrolecitos.
La cantidad de vitelo de un huevo se relaciona con el desarrollo que tendrán los embriones y las larvas.
Alecitos > Oligolecitos > Mesolecitos > Centrolecitos > Telolecitos.
Existen ranas tropicales que no tienen estado de renacuajo porque tienen gran cantidad de vitelo. Tienen un desarrollo prácticamente directo.
Segmentación en ¿??
· El primer plano de segmentación es meridional, y quedan dos blastómeros idénticos.
· El segundo plano es meridional también pero es perpendicular al anterior. Se obtienen cuatro blastómeros iguales.
· El tercero es ecuatorial, con cuatro blastómeros en el polo animal y otros cuatro en el vegetal.
· Al final obtenemos una bola maciza de blastómeros, que es la mórula.
· El siguiente estado es el de blástula, donde los blastómeros son desplazados a la periferia. Es una pelota hueca. La cavidad es el blastocele.
Segmentación Holoblástica completa en erizo de mar
· Es una segmentación holoblástica completa. Estos huevos son oligolecitos, pero tienen más vitelo, que está en el polo vegetal.
· El primer plano de segmentación es meridional.
· El segundo es meridional perpendicular al primero, dejando cuatro blastómeros iguales.
· El tercero es ecuatorial, pero no por la mitad, sino más arriba, a causa de que en el polo vegetal está el vitelo.
· En los siguientes planos de segmentación ya se distinguen tres tipos de blastómeros:
· Mesómeros: en el polo animal.
· Macrómeros: en el polo vegetal.
· Micrómeros: en el polo vegetal, son células especiales que están ahí para ser iniciadores de la gastrulación. Se constituyen por un citoplasma especial.
· Los mesómeros se ponen en dos capas, A1 y A2. Los macrómeros también se ponen en dos capas, V1 y V2. Al final hay una mórula con varias capas de mesómeros y de macrómeros. Los micrómeros también se dividen.
· El siguiente paso es la blástula, que tiene una cavidad (el blastocele).
· Una capa hialina protege a los blastómeros. Hacia fuera está la membrana de fecundación. Un blastómero, está en contacto, por dentro, con el líquido proteico que baña el blastocele y hacia fuera la capa hialina. El blastocele se va haciendo más grande porque los blastómeros se siguen dividiendo. La formación del blastocele se produce por:
· Aumenta la afinidad de los blastómeros hacia la capa hialina.
· En el líquido del blastocele aumenta la presión osmótica y se favorece el paso de agua del interior al blastocele, hinchándose.
· Los blastómeros, externamente, desarrollan unos cilios que mueven y que permiten la rotación de la blástula en el interior de la membrana de fecundación, que está fija.
· El siguiente paso es la ruptura de la capa de fecundación se produce una enzima de eclosión que destruye la membrana de fecundación, apareciendo una blástula libre que nada libremente.
· Hörstadius se fijó en el momento en que aparecían los micrómeros. Siempre aparecía una región micromérica aunque evitara algunas segmentaciones, y según los resultados dedujo:
· En el polo vegetal debe existir una región que dará micrómeros.
· Debe ser activada en el momento preciso.
· Esta activación se produce después de una serie de cambios progresivos independientes de los planos de segmentación.
· Se ha visto que en la corteza hay unas instrucciones concretas y que permiten que se realicen los planos de segmentación correctamente
Segmentación Holoblástica radial desigual en Anfibios
· Es holoblástica, radial pero desigual. Los huevos tienen poco vitelo, pero más que en los equinodermos.
· El primer plano de división es meridional. Comienza en el polo animal pero le cuesta llegar al vegetal.
· El segundo también es meridional y perpendicular al primero. Empieza a desarrollarse antes de que haya finalizado el otro.
· El tercero es ecuatorial, pero no pasa por el ecuador, sino por el polo animal, quedando cuatro macrómeros en el polo animal y otros cuatro en el vegetal.
· El cuarto es meridional, son varios planos meridionales y a la vez ecuatoriales. La mórula que se forma tiene muchas variaciones de tamaño de blastómeros. Los blastómeros están unidos por EP-Cadherinas. La siguiente estructura es la blástula. Como en el polo vegetal hay muchos blastómeros, y muy grandes, el blastocele aparece en el polo animal. Tiene dos funciones (el blastocele):
· Permite la migración o movimiento de blastómeros durante la gastrulación.
· Evita la interacción temprana entre los blastómeros del polo animal y del polo vegetal.
Segmentación holoblástica espiral en anélidos, nemertinos, moluscos (no cefalópodos) y turbelarios
· Los planos de segmentación no son paralelos ni perpendiculares al eje polo animal-polo vegetal, sino oblicuos. Al irse alternando se produce este tipo de segmentación espiral. En el polo vegetal quedarían los blastómeros más grandes. De cada blastómero se origina uno pequeño y otro grande.
· Antes de llegar a la gastrulación el número de planos y blastómeros es menor que los de las segmentaciones anteriores. Es más fácil seguir el destino de los blastómeros usando colorantes fluorescentes. Los blastómeros se encuentran perfectamente acoplados, su disposición es estable, termodinámicamente. Es semejante a la disposición de las pompas de jabón. Existe comunicación entre los blastómeros, son uniones GAP que permitne pasar iones y moléculas. El tipo de plano oblicuo y la disposición está determinada por los factores citoplásmicos del huevo. El enrrollamiento dextrógiro y levógiro de los caracoles está determinado en los primeros estados de segmentación. La blástula no tiene blastocele, y se llama estereoblástula (es una excepción).
PA
Segmentación holoblástica bilateral en tunicados
· El primer plano es meridional. Es el que determina el eje de simetría del embrión. Y del futuro animal. El segundo plando también es meridional dividiendo dos blastómeros grandes y dos pequeños. Aquí sí hay blastocele.
Segmentación holoblástica rotacional de mamíferos
· Es un huevo muy pequeño. Presenta notables diferencias. Las divisiones son muy lentas. La primera es a las 30 horas.
· El primer plano es meridional.
· El segundo plano es una mezcla. Una mitad es meridional y la otra ecuatorial.
· Los siguientes ocho blastómeros están bastante separados entre sí (espacion intercelular muy grande). Las divisiones son lentas y asincrónicas. Se producen el proceso de compactación. Es la unión y adherencia de esos ocho blastómeros. Hay cinco exteriores y tres interiores. Esto es ya la mórula. Este estado presenta características importantes. Se ha estudiado inyectando colorantes fluorescentes y se ha visto que este proceso tiene lugar a nivel de la superficie de los blastómeros que están en contacto (en las zonas de contacto entre los blastómeros exteriores). Aquí es abundante la E-Cadherina o uvomorulina. Si se bloquea, no se produce compactación. Este cambio está mediado por la proteín quinasa C, y se ha visto que entre las zonas de contacto entre blastómeros existen microvellosidades que tienen filamentos de actina. La E-cadherina actúa sobre los filamentos de actina favoreciendo la adhesión de una molécula a otra. El siguiente paso es la cavitación, aparece el blastocele y aumenta el número de blastómeros. La blástulas se llama blastocisto y hay dos tipos de células:
· Masa celular interna: que proceden de las células del centro de la mórula y que se desplazan del extremo del blastocele. Van a dar lugas al embrión y a los anejos embrionarios (el amnios, el alantoides y el saco vitelino, aunque no haya vitelo).
· El resto de células quedará por fuera de la masa celular y fuera del bastocele y se llama trofectodermo o trofoblasto. Van a dar lugar al corion (placenta fetal).
· En las trompas comienza el primer estado de segmentación. A mitad de camino, van 4,5-5 días, y ya está formado el blastocisto, que se tiene que implantar en la pared del útero.
· Las implantaciones ectópicas: son anormales. Se puede implantar en otro sitio y puede producir hemorragia o muerte del embrión.
La implantación correcta
La implantación correcta del óvulo es en el endometrio. La matriz extracelular de las células del endometrio tienen colágeno, laminina, fibronectina, ácido hialurónico y receptores para radicales heparán sulfato.
En el trofoblasto, hay integrinas, que van a reaccionar con el colágeno, laminina y fibronectina. Unos momentos antes de la implantación se sintetiza un proteoglicano que presenta heparán sulfato e interactúa con los receptores para radicales heparán sulfato.
El blastocisto tiene que implantarse en el interior de la pared uterina, en la parte exterior está la zona pelúcida y es la que ha estado impidiendo que se implante en un sitio incorrecto. Antes de implantarse se desprende de la zona pelúcida (eclosión). Las células del trofoblasto que rodean al blastocele tienen una bomba Na+ / K+ haciendo que aumente el volumen del blastocisto y ayudando a que se rompa la zona pelúcida. También se libera estripsina que también digiere la zona pelucida, saliendo el blastocisto.
Para entrar en el endometrio, el óvulo sintetiza:
· Colagenasa.
· Estromelisina.
· Activador del plasminógeno.
Se hizo un experimento que demostraba que lo único que decidía el “destino” de un blastómero es que estuviese en la masa celular interna o externa. El experimento se hacía con ratones alofénicos (de distinto color). Se utilizaron dos embriones (dos mórulas con su zona pelúcida). Se rompía la zona pelúcida con una enzima. Se mezclaban las mórulas y los blastómeros. De esta masa, se formaba el blastocisto. Al implantarlo en una ratona de alquiler, los descendientes tenían rayas.
Segmentación Meroblástica (parcial)
Discoidal de aves y reptiles
Se producen segmentaciones verticales perpendiculares entre sí. Después unas cuantas horizontales. Estas segmentaciones sólo se producen en el polo animal. En el polo vegetal no hay segmentaciones porque está lleno de vitelo.
El disco que queda arriba, el blastodisco, está formado por varias capas de blastómeros. Esta capa de blastómeros constituye el epiblasto. Más adelante, aparece una cavidad, que está debajo del epiblasto, la cavidad subgerminal. Está llena de líquido que liberan los blastómeros. Divide al epiblasto en una zona que queda por encima de la cavidad, que es el área pelúcida y otra que no está en contacto con la cavidad, que es el área opaca.
Parte de los blastómeros del epiblasto, se desprenden a la cavidad subgerminal. Otros procedentes de la zona opaca migran y se meclan con los otros desprendidos, formando el hipoblasto. Aquí ya encontramos el estado de blástula, con dos tipos de blastómeros. El espacio entre el epiblasto y el hipoblasto es el blastocele.
Discoidal de teleósteos
Comienza en planos verticales y paralelos entre sí. El séptimo plano es horizontal. Se siguen produciendo verticales y horizontales. Están unidos por uniones GAP. Se queda un grupo de blastómeros. Hay tres tipos:
· Blastómeros inferiores: algunos están comunicados con el vitelo, llamándose sincitio vitelino.
· La capa más superficial es la cubierte envolvente o peridermo. Es impermeable al agua y a los iones.
· Las células de entre medias son los blastómeros profundos.
Estas tres capas forman un blastodisco. En la blastulación se va a dar un movimiento de los blastómeros profundos por filolamelipodios. También se da un movimiento de la cubierta envolvente y el sincitio vitelino, llamado epibolia o recubrimiento. En este movimiento, estas capas intentan recubrir todo el huevo. Las células se están multiplicando.
Los blastómeros profundos van a formar el cuerpo del embrión, y las células de la cubierta envolvente y el sincitio vitelino van a formar los anejos embrionarios. Los blastómeros profundos no hacen epiboia, sino que se mueven por los filolamelipodios.
Segmentación Meroblástica superficial de insectos
Comienza una multiplicación de los núcleos. Los núcleos, en este estado se llaman enérgidas. Llega un momento en que tienden a situarse en la región periférica. No hay blastómeros, de momento.
Aparecen en un extremo las células poleres, que darán lugar a las futuras células germinales, formando el blastodermo sincitial (antes no).
Se produce la división del citoplasma y cada núcleo queda encerrado en una membrana, formando el blastodermo celular (en la periferia).
Mecanismos de segmentación
¿Cómo se controla el ciclo celular?
M à G1 à S à G2 à M
Existe un factor, el MPF que es promotor de la mitosis o de la meiosis. Tiene dos subunidades, una ciclina, que aparece y desaparece cíclicamente y una quinasa CDC2 que está presente a lo largo de todo el ciclo.
En etapas previas a la mitosis, se sintetiza la ciclina y se activa el factor y en la G1 se destruye la ciclina.
Las concentraciones de ciclina aumentan antes de que se produzca la segmentación.
Mecanismos citoesqueléticos de segmentación
La segmentación son dos procesos coordinados, la cariocinesis y la citocinesis (en la de insectos no). En la cariocinesis, el agente mecánico es el huso mitótico de microtúbulos de tubulina. En la citocinesis, el agente mecánico es el anillo de compactación (es el “plano de segmentación”) de actina. El huso mitótico está por dentro del anillo de contracción.
A este proceso se asocia la aparición de la membrana. Se sintetizan nuevas membranas uniéndose a la ya existente.

Answer 4

1.1.- Segmentación.

El cigoto formado en la fecundación, se divide dando dos células hijas o blastómeros, luego cada uno de éstos se segmentan según un plano perpendicular al primer plano de división, quedando un estadio de 4 blastómeros. Continua el proceso de segmentación con sucesivas divisiones y cuando se llega a un número determinado de blastómeros que depende de la especie y generalmente no más de 128, queda una estructura que recuerda el aspecto de una mora o mórula, sin que se haya producido aumento de tamaño. En teoría la mórula en corte se vería como una serie de blastómeros, en este caso de igual tamaño, que confluyen en la parte central, presentando dos polos, uno externo en contacto con el medio ambiente y otro interno, en contacto con las otras células.

Cuando se ha formado la mórula se produce un aumento de tamaño, adoptándose la forma de una pelota. Los blastómeros han emigrado hacia la periferia, quedando un hueco en el centro o blastocele, lleno de líquido o líquido blastocélico producido por los mismos blastómeros a través de entrada de líquido externo. El blastocele o cavidad primaria nunca está en contacto con el exterior. A esta fase se le llama blástula.

Hasta la fase de blástula no ha habido necesidad de aporte nutritivo externo. Así si el cigoto es de poco vitelo habrá necesidad por ejemplo de aporte materno. Si el huevo es de mucho vitelo el proceso será diferente.



1.2.- Gastrulación.

Supondremos que nuestro cigoto es de poco vitelo y existe suficiente aporte nutritivo.

La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que conducen a la formación de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aun sin cesar nunca por completo. Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos), en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.

Así, en la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente. La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastoporo.

Se ha formado una gástrula a través del proceso de gastrulación. Se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastocele con el líquido blastocélico.

Como se ha comentado antes, algunos animales, poríferos y celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna e contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel celular muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos.

Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.

En la gástrula diblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo. Con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.

El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio) una cavidad o celoma.

Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados como eucelomados.

La formación del mesodermo, anteriormente descrita, se denomina enterocelia.



2.- Tipos de huevos.

Las características del huevo o cigoto, dependen del óvulo, puesto que el espermatozoide aporta sólo información genética básica.

Los huevos, en relación con la cantidad y distribución de vitelo pueden clasificarse del modo siguiente:

Oligolecitos: con muy poca cantidad de vitelo homogéneamente distribuido. De pequeño tamaño y núcleo central. La segmentación será total igual en el genero Synapta y desigual en la gran mayoría. Si la cantidad de vitelo es ínfima se habla de huevos alecitos. Se observa por ejemplo en anfioxo, erizo de mar, estrella de mar y mamíferos.
Heterolecitos: con mayor cantidad de vitelo con tendencia a concentrarse en el polo vegetativo. Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentación total desigual. Por ejemplo huevos de anfibios.
Telolecitos: con gran cantidad de vitelo dispuesto en el polo vegetativo, Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentación parcial. Se observa en por ejemplo aves, reptiles y elasmobranquios.
Centrolecitos: vitelo y núcleo centrales. El citoplasma en la periferia. Con segmentación parcial. Huevos de insectos.


3.- Segmentación del huevo y sus tipos.

Existen dos tipos principales de segmentación:

3.1. Segmentación total.

Afecta a la totalidad del huevo. La encontramos en los huevos oligolecitos y heterolecitos. También llamada segmentación holoblástica.

Según distintos criterios podemos establecer las siguientes clasificaciones:

· Según la dimensión de los blastómeros:



Igual: cuando todos los blastómeros son de igual tamaño.
Desigual: las dos primeras divisiones dan lugar a blastómeros iguales, pero a partir de la tercera segmentación se da lugar a blastómeros pequeños o micrómeros, que se localizan en el polo animal, y a blastómeros grandes o macrómeros en el polo vegetativo.


· Según la disposición de los blastómeros:

Radial: los blastómeros se distribuyen según meridianos y paralelos. Un blastómero dado se hallará por debajo del blastómero superior y por encima del inferior. La segmentación radial es indeterminada, en el sentido de que no hay ninguna relación concreta entre la posición de cualquiera de los "blastómeros precoces" y el tejido que de modo específico vayan a formar en el embrión. Esta segmentación se encuentra entre los deuteróstomos, los cordados y algunos filos menores.
Espiral: los husos de segmentación no son ni horizontales ni verticales, sino oblicuos con relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se disponen sobre los surcos que hay entre los blastómeros padres. Para ir del polo animal al vegetal, es preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. La segmentación espiral es determinada, debido a que el destino de cada blastómero resulta fijado tan pronto como comienza la segmentación. Todos los blastómeros deben estar presentes para formar el embrión completo, y si uno es separado de los demás habrá un desarrollo embrionario anormal. Con pocas excepciones, este tipo de segmentación aparece en los platemintos, moluscos, anélidos, artrópodos y muchos filos menores.
Bisimétrica o birradial: se encuentra en los celentéreos ctenóforos. Los dos primeros planos de segmentación, que son meridianos. Constituyen los dos planos de simetría del embrión. Si quitáramos uno de los blastómeros, no se desarrolla parte importante del animal.
Bilateral: se halla en ascidias. El primer plano de segmentación corresponde al plano de simetría bilateral del embrión. El huevo en vías de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de dos mitades simétricas, cada blastómero de un lado se corresponde a un blastómero simétrico del lado opuesto.


Estos diferentes tipos de segmentación total no son excluyentes entre sí, sino que se pueden mezclar, quedando:

Total radial igual: sólo se conoce en el género Synapta, equinodermo holotúrido cuyos huevos son oligolecitos.
Total radial desigual: caso general en la mayoría de los huevos oligolecitos y para todos los heterolecitos. Ejemplo típico es la segmentación del huevo de rana.
En el polo animal, que dará lugar a la estructura del organismo, se encuentran los micrómeros, y en el polo vegetativo los macrómeros que se encargarán de nutrir al resto de la formación. Según la regla de Balfour: "Una célula se multiplica tanto más rápidamente cuanto menos vitelo tenga", los macrómeros se dividirán más lentamente que los micrómeros.

Total espiral igual: no se ha observado nunca en la realidad.
Total espiral desigual: se halla en numerosos invertebrados como moluscos. Anélidos y artrópodos. La primero segmentación es meridiana, y conduce a la formación de los dos primeros blastómeros, llamados AB y CD. La segunda segmentación, en un plano igualmente meridiano y perpendicular al primero, da los cuatro blastómeros A, B, C y D, origen de los cuatro cuadrantes del embrión. Después de la tercera segmentación se aíslan del polo animas cuatro micrómeros que se intercalan seguidamente entre los cuatro macrómeros del polo vegetativo. Estos cuatro micrómeros constituyen el primer cuarteto 1a, 1b, 1c y 1d. Los cuatro macrómeros se designarán por 1A, 1B, 1C y 1D. Después de la cuarta segmentación, los macrómeros originarán un segundo cuarteto de micrómeros: 2a, 2b, 2c y 2d. Los macrómeros se convierten en 2A, 2B, 2C y 2D. Pero mientras que el segundo cuarteto se separa, el primero se divide y produce dos grupos de cuatro micrómeros: un grupo inferior en el polo animal (1a1, 1b1, 1c1 y 1d1) y un grupo intercalado por debajo (1a2, 1b2, 1c2 y 1d2). Este proceso y numeración celular continua hasta la sexta segmentación que conduce a la blástula de 64 blastómeros. Los macrómeros dan un cuarto y último cuarteto: 4a, 4b, 4c y 4d, tornándose en 4A, 4B, 4C y 4D. Los tres primeros cuartetos se dividen al unísono y su nomenclatura sigue las reglas precedentes. La notación del linaje celular se interrumpe aquí, y al tiempo, la segmentación de torna asíncrona, en especial en lo que se refiere al blastómero D, que es siempre el más voluminoso. Cada división se hace en un sentido diferente.


La nomenclatura del blastómero D hasta la sexta segmentación sería:

3.2. Segmentación parcial.

La segmentación no incluye el polo vegetativo del huevo y la mayor parte del vitelo permanecerá insegmentado. La encontramos en los huevos telolecitos y centrolecitos. También llamada segmentación meroblástica.

Existen dos tipos de segmentación parcial:



Segmentación parcial discoidal: típica de los huevos telolecitos. La segmentación de hecho no afecta más que a un disco de citoplasma próximo al polo animal. El núcleo se escinde en dos y prácticamente antes de que se formen las nuevas membranas ya se están dividiendo los nuevos núcleos, así el huevo nunca se segmenta del todo, careciendo de división el polo vegetativo. Se forma seguidamente un disco o casquete de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión que reposa sobre la masa vitelina.
El huevo alecito de los mamíferos, por perder el vitelo secundariamente, inicia su segmentación al modo holoblástico y la prosigue enseguida al modo meroblástico.

Segmentación parcial periférica o superficial: típica de los huevos centrolecitos de los insectos. Al principio el núcleo central se divide numerosas veces sin aparecer límites celulares definidos en la masa vitelina. Luego, los núcleos alcanzan el citoplasma periférico, y se disponen formando una capa sincitial. Finalmente surgen los límites que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Cabe señalar además que uno o varios núcleos emigran a uno de los polos en donde serán el origen de las células germinales.


4.- La blástula.

Durante las primera fases de la segmentación, los blastómeros permanecen unidos dando al huevo un aspecto parecido al de una mora, es el estadio de mórula. Pero muy pronto, los blastómeros tienden a colocarse alrededor de una cavidad central o blastocele, quedando el estadio de blástula.



5.- Formación y tipos de blástula.

Los diferentes tipos de segmentación de cada uno de los tipos de huevos condicionan también diferentes tipos de blástula. Aunque existen muchos tipos intermedios, los principales son:

Celuloblástula regular: es el resultado de la segmentación total igual. Es una blástula esférica con todos los blastómeros prácticamente iguales.
Celuloblástula irregular: es el caso de la segmentación total desigual. Es una blástula esférica, con el blastocele ocupando una posición excéntrica y blastómeros de diferente tamaño, siendo el número de micrómeros mayor que el de macrómeros.
Esteuroblástula: es un caso extremo de segmentación total desigual, donde el blastocele es virtual al estar colmado por los voluminosos macrómeros del polo vegetativo. Su ejemplo típico se encuentra en el anélido marino Nereis.
Discoblástula: en la segmentación parcial discoidal de los huevos telolecitos. El polo animal del huevo forma un casquete de blastómeros que segregan líquido formando una cámara equivalente al blastocele, todo ello cubriendo el vitelo no segmentado.
Periblástula: resultado de la segmentación parcial periférica de los huevos centrolecitos. En ella el blastocele es virtual, rodeando los blastómeros el vitelo.


Suerte!!!