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Evolución biológica
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La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población.
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección naturalGeneralmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo.
En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes, o a la aparición de novedades evolutivas.
Desde los años 1940, cuando emergió la nueva ciencia de la genética, la evolución ha sido definida más específicamente como un cambio en la frecuencia de alelos entre una generación y la siguiente.
Debido a que la palabra evolución puede ser utilizada en muchos contextos distintos, aún en los círculos biológicos, resulta útil el identificar adecuadamente algunos términos.
La evolución, estrictamente hablando, es el cambio en la frecuencia de ocurrencias genéticas en un período de tiempo dentro de un grupo de genes.
La teoría de la evolución es el modelo científico que describe y explica las de causas las transformaciones evolutivas a partir de un ancestro común. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como mecanismo de la evolución.
La forma en que actúa esta selección natural es objeto de varias propuestas como el gradualismo y el equilibrio puntuado, entre otras.
En el lenguaje coloquial, la palabra "evolución" se utiliza tanto para designar el hecho de que todas especies actuales comparten un ancestro común como para hablar de las teorías científicas sobre los mecanismos a través de los cuales se produce este fenómeno, como son la teoría de Charles Darwin sobre la selección natural y la teorías de Gregor Mendel sobre la genética.
En la síntesis moderna "evolución" significa esencialmente cambio en la frecuencia de un alelo dentro de un reservorio genético.
Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). Esta teoría es la que recibe una aceptación general, pero ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otra disciplinas relacionadas, como la Genética del Desarrollo, y esfuerzos por comprender la aparición de nuevas morfologías
(macroevolución) o el ritmo desigual del cambio evolutivo.
El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales, han fracasado.
El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa.
Teoría científica
La síntesis moderna, al igual que sus antecedentes el darwinismo y la genética mendeliana, es una teoría científica. La evolución biológica es un fenómeno natural real, observable y comprobable empíricamente.
Son las explicaciones o modelación conceptuales de los mecanismos y procesos que intervienen, los que conforman la teoría evolutiva moderna, llamada síntesis moderna de la evolución.
Como cualquier teoría científica, el componente especulativo esta sujeto a la verificación y falseo de hipótesis; pero en las ciencias biológicas actuales, la síntesis moderna es la teoría más robusta para explicar fenómenos evolutivos como la variación y la especiación.
La síntesis moderna de la evolución se basa en tres aspectos fundamentales:
La ascendencia común de todos los organismos de un único ancestro.
El origen de nuevos caracteres en un linaje evolutivo.
Los mecanismos por los que algunos caracteres persisten mientras que otros desaparecen.
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Ascendencia común
Estromatolitos Precámbricos en la formación de Siyeh, Parque Nacional Glacial. En 2002, William Schopf de la UCLA publicaron un artículo controvertido el la revista Nature en donde argumentaban que formaciones como éstas son microbios de algas fosilizados que datan de hace 3.500 millones de años. [1] De ser cierto, serían las formas de vida más antiguas de la Tierra.
Árbol filogenético de todas las formas vivientes basado en genes de ARNr. Muestra la separación entre los tres reinos celulares bacteria, archaea y eukarya descrita inicialmente por Carl Woese. Los árboles construidos con otros genes son, generalmente, similares. A pesar de todo el orden exacto de las diferentes ramas y las interrelaciones entre los tres dominios son aún cuestión de debate.Artículo principal: Ascendencia común
Se dice que un grupo de organismos tienen ascendencia común cuando tienen un ancestro común. En biología, se considera un hecho que todos los organismos de la tierra descienden de un ancestro común o de un recurso genético común (aunque se sospecha que la vida pudo haber surgido como mucho, alrededor de unas 10 veces en el curso de la historia, esto no elimina la posibilidad de que todas las formas de vida que hoy conocemos desciendan de un ancestro común único; ya que esto depende mayormente de las capacidades replicativas diferenciales de esos primeros organismos).
La evidencia de un ancestro común puede encontrarse en las características compartidas entre todos los organismos vivientes. En la época de Darwin, sólo se podía encontrar evidencia de características compartidas por observación de similitudes en la morfología tales como el hecho de que todas las aves — aún aquellas que no vuelan — tienen alas. Actualmente, la teoría de la evolución ha encontrado evidencia que la respalda debido al estudio del ADN por parte de otra rama de la ciencia como es la genética. Por ejemplo, todos los seres vivientes utilizan ácidos nucleicos como su material genético y adicionalmente utilizan los mismos veinte aminoácidos como las piezas de construcción para las proteínas. Todos los organismos utilizan el mismo código genético (con algunas derivaciones extremadamente raras y menores) para traducir secuencias de ácidos nucleicos a proteínas. Debido a que la selección de estas características es arbitraria, su universalidad es fuerte evidencia en respaldo a la teoría del origen común para todos los seres vivientes.
Adicionalmente, la abiogénesis — generación de la vida a partir de materia inerte — nunca ha sido observada, indicando que el origen de la vida a partir de componentes no vivos es o bien extremadamente raro, o sólo ocurre bajo condiciones muy diferentes de las que tiene la Tierra en la actualidad. A pesar de todo, el experimento de Miller-Urey en 1953 sugirió que la abiogénesis era posible en las condiciones primordiales.
Dado que la abiogénesis es rara o imposible en las condiciones actuales y el proceso evolutivo es extremadamente lento, la diversidad y complejidad de la vida moderna requiere que la Tierra tenga miles de millones de años de edad. Esto es compatible con la evidencia geológica que indica que la Tierra tiene aproximadamente 4.600 millones de años (Véase cronología de la evolución).
La información sobre el desarrollo del inicio de la vida incluye datos de las áreas de geología y ciencia planetaria. Estas ciencias proveen información sobre la historia de la Tierra y los cambios producidos en ella por la existencia de vida. Gran cantidad de información sobre las primeras etapas de la Tierra han sido destruidos debido a procesos geológicos ocurridos desde entonces.
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Evidencia morfológica
Los fósiles son importantes para estimar cuándo se desarrollaron varios linajes. Como la fosilización es infrecuente, ya que usualmente requiere que se depositen partes duras (como huesos) y se produzca la muerte cerca a un sitio donde se estén depositando sedimentos, el registro fósil solo proporciona información disgregada e intermitente sobre la evolución de la vida. La evidencia fósil de esa vida está esparcida antes de la evolución de los organismos con partes corporales duras, como las conchas, los huesos y los dientes, pero existe en forma de antiguos microfósiles, y la fosilización de viejas madrigueras y algunos pocos organismos de cuerpo blando.
No obstante, se ha encontrado evidencia fósil de organismos prehistóricos a lo largo y ancho de la Tierra. La edad de los fósiles suele poder deducirse del contexto geológico en el cual se encontraron; y su edad absoluta se puede verificar con radiometría. Algunos fósiles se parecen a organismos actuales, mientras que otros son radicalmente diferentes. Los fósiles se han usado para determinar en qué momento se desarrolló un linaje, y puede usarse para demostrar la continuidad entre dos linajes diferentes a través de los "fósiles transicionales". La paleontología investiga la evolución en su mayoría a través del análisis de los fósiles.
La filogenia, el estudio de la ascendencia de las especies, ha revelado que las estructuras con similar organización interna pueden desempeñar funciones divergentes. Las extremidades de los vertebrados son un ejemplo común de esas "estructuras homólogas". Un órgano o estructura vestigial puede existir con propósitos limitados o inexistentes en un organismo, pero con un propósito claro en otro. Las muelas del juicio y el apéndice vermiforme de los humanos son ejemplos comunes (a pesar de que, en este último caso, se sabe que posee funciones relacionadas con el sistema inmune, si bien no es indispensable).
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Evidencia genética
La comparación de secuencias génicas revela que los organismos filogenéticamente cercanos poseen un mayor grado de similaridad de secuencia que los filogenéticamente distantes. Por ejemplo, se observa aproximadamente un 1,2% de divergencia (basada en sustituciones) entre secuencias de ADN humano neutras y las del pariente vivo más cercano de la especie Homo sapiens, es decir, el chimpancé; mientras que la cifra es de un 1.6% comparándolas con las del gorila y un 6.6% para el babuino. La comparación de secuencias está considerada una medida tan robusta que con frecuencia se utiliza para corregir errores en el árbol filogenético, en casos donde escasean otro tipo de evidencias.
Por otra parte, existe otra fuente de evidencia para la descendencia común, proveniente de lo que se han llamado relictos génicos . Los pseudogenes son regiones de ADN homólogas con respecto a un gen de un organismo relacionado, pero que han dejado de ser activas y parecen estar sujetas a un proceso continuado de degeneración.
Dado que los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación en torno a la evolución de los procesos celulares básicos es realizada por medio de comparaciones entre organismos actuales. Numerosos linajes han divergido en diferentes estadios de desarrollo, de modo que se hace teóricamente posible determinar en qué momento aparecieron ciertos procesos metabólicos mediante la comparación entre rasgos de los descendientes de un ancestro común..
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El origen de la vida
El origen de la vida no tiene nada que ver con la teoría de evolución, pues ésta sólo se ocupa del cambio en los seres vivos que ya han surgido. No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas del desarrollo de la vida.
Sin embargo, todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético (Para los científicos que consideran a los virus como seres vivos, si bien los mismos no tienen una estructura celular, evolucionaron a partir de organismos que sí las poseían, probablemente comportándose originalmente como transposones).
La mayoría de los científicos interpretan estas semejanzas como evidencia de que todos los organismos existentes comparten un ancestro común, el cual ya había desarrollado los procesos celulares más fundamentales, pero no hay acuerdo en la comunidad científica sobre la relación de los tres dominios de la vida (Archaea, Bacteria, Eukaryota) o sobre el origen de la vida.
Los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana de la vida, generalmente se enfoca en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el ARN, y el comportamiento de sistemas complejos.
A pesar de que los orígenes de la vida nos son todavía desconocidos, otros hitos en la historia evolutiva de la vida son bien sabidos.
La aparición de la fotosíntesis oxigénica (hace alrededor de 3000 millones de años) y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede rastrearse a través de depósitos laminares de hierro, y bandas rojas posteriores producto de los óxidos de hierro.
Éste fue un pre-requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se cree que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.
En los últimos mil millones de años, organismos pluricelulares simples, tanto plantas como animales, comenzaron a aparecer en los océanos.
Poco después del surgimiento de los primeros animales, la explosión Cámbrica (un período breve de diversificación animal sin paralelo y remarcable, documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos en Burgess Shale vio la creación de la mayoría de los bauplans, o plan tipo, de los animales modernos.
Hace alrededor de 500 millones de años, las plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rápidamente por los artrópodos y otros animales, llevando al desarrollo de los ecosistemas terrestres con los que estamos familiarizados.
Mecanismos de la herencia
En la época de Darwin, los científicos no estaban de acuerdo sobre cómo se heredan las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales llamadas ADN . El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones.
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible.
Este proceso es llamado herencia epigenética y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN, la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales.
De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, lo que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias.
Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente.
En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la hipermutación. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia y las mutaciones somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir cáncer.
¿Por que son importantes las mutaciones? Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, sin las cuales no habría evolución.
En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva.
Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas.
Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes de todas, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc.
La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante.
La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño.
Las macromutaciones, por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente.
Sobrevivencia diferenciada de características
Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos alelos, otros factores influencian la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente.
Existen tres procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más precisamente, en la frecuencia de un alelo:
Deriva genética
Flujo genético
Selección natural ]
Selección natural
La selección natural consiste en la en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente.
Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual.
La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de sobrevivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc.
La selección natural puede dividirse en dos categorías:
La selección ecológica ocurre cuando los organismos que sobreviven y se reproducen aumentan la frecuencia de sus genes en el patrimonio genético común sobre aquellos que no sobreviven.
La selección sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común.
La selección natural trabaja con mutaciones en diferentes formas:
La selección purificadora o de fondo elimina las mutaciones perniciosas de una población.
La selección positiva aumenta la frecuencia de mutaciones benéficas.
La selección de balanceo mantiene las variaciones dentro de una población a través de mecanismos tales como:
La sobredominancia o ventaja heterozigote, donde el heterozigote está mejor adaptado que cualquiera de las formas homozigote (cuyo ejemplo más famoso es la drepanocitosis o anemia de células falciformes que en los humanos confiere resistencia a la malaria)
La selección dependiente de la frecuencia, donde las variantes raras tienen mayor tasa de adaptación.
El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología.
Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada completamente por la deriva genética y el flujo genético.
Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica.
La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura es llamada selección artificial.
La evolución Baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección.
Deriva genética
La deriva genética describe los cambios en la frecuencia de los alelos que no tiene por origen las presiones de la selección, sino más bien se deben a eventos no relacionados con la herencia.
Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes.
Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población.
Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra). Algunos eventos raros y poco frecuentes como una explosión volcánica, el impacto de un meteorito, etc. pueden contribuir a la deriva genética alterando la frecuencia de alelos fuera de las presiones selectivas normales.
Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N).
En las poblaciones reducidas, la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños.
La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección:
Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas.
Finamente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo.
Flujo genético
El flujo genético es el único mecanismo por medio del cual distintas poblaciones se vuelven genéticamente homogéneas al mismo tiempo que forman un patrimonio genético común grande.
Las migraciones de una población hacia áreas ocupadas por una segunda población pueden producir flujo genético. El flujo genético opera cuando no hay obstáculos culturales ni geográficos.
Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones.
Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural.
La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población Mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo, son comúnmente denominados Macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos).
Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos.
La teoría de la selección de especies, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.
Los creacionistas generalmente hacen un uso interesado y falaz de ambos términos. Según ellos, la microevolución existe, pero no puede producir cambios importantes, mientras que la macroevolución sería sencillamente falsa.
Especiación y extinción
La especiación es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente. Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La especiación alopátrica comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por ejemplo por fragmentación del hábitat o migración.
La especiación simpátrica ocurre cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La especiación peripátrica, propuesta por Ernst Mayr, es un tipo de especiación que existe entre los extremos de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte fundamental de la teoría del Equilibrio puntuado.
La especiación parapátrica donde las especies ocupan áreas biogográficas aledañas pero hay un flujo genético bajo.
La extinción es la desaparición de las especies (por ejemplo, de su acervo génico). El momento de la extinción es considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una especie.
La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción.
Biología evolutiva
La Biología evolutiva es un subcampo de la biología que se ocupa del origen y evolución de las especies, así como de sus cambios en el tiempo.
La biología evolucionista es una especie de meta campo debido a que incluye científicos de muchas disciplinas tradicionales con orientación a la taxonomía. Por ejemplo, generalmente incluye científicos especializados en organismos particulares tales como la ornitología y la utiliza como medio para responder a preguntas generales sobre la evolución.
La biología evolutiva es una disciplina académica independiente que surgió en los años 1930 y 40 como resultado de la síntesis evolutiva moderna. Sin embargo, es en los años 1970 y 80 que un importante número de universidades crearon departamentos de biología evolutiva.
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Historia del pensamiento evolutivo
La edición de 1859 de Sobre el Origen de las Especies
Stephen Jay Gould, quien, junto a Niles Eldredge propuso la teoría del equilibrio puntuado en 1972
Artículo principal: Historia del pensamiento evolutivo
La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas, notablemente entre los Helénicos como Epicuro, pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos 18 y 19, con la contribución de científicos como Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. A pesar de que la transmutación de las especies era aceptada por una considerable parte de la comunidad científica antes de 1859, fue la publicación por parte de Darwin de El Origen de las Especies lo que trajo a la luz el primer mecanismo coherente por el cual el cambio evolutivo podía persistir: su teoría de la selección natural. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada Teoría de Darwin-Wallace).
A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.
Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante) responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de segmentos de ADN (ver evolución molecular).
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el mayor mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en este área de investigación. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre taxones.
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Impacto de la teoría de la evolución
Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marca un hito, no solo en su campo de pertinencia al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas; y bien que aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscita reacciones en algunas personas; el impacto más importante de la teoría evolucionista se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto es en definitiva debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: es decir que la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no "aparecen" por necesidad (ni por designio divino) sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mejor adaptadas son conservadas en el tiempo. Este mecanismo "ciego", independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido explorado en consecuencia en otras áreas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos (p.e. el atribuir un valor biológico a diferencias culturales y cognitivas) o deformaciones de la misma (como justificativo de posturas eugeneticas).
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Evolución y sistemas éticos
La teoría de la evolución por acción de la selección natural también ha sido adoptada como fundamento para varios sistemas éticos y sociales, como el Darwinismo social, el cual mantiene que la supervivencia del más apto explica y justifica las diferencias de bienestar y éxito entre las sociedades, las personas y la eugenesia, que claman que la civilización humana estaba revirtiendo la selección natural permitiendo que los menos aptos sobrevivieran y se procrearan en exceso con respecto a los más aptos. Después de que las atrocidades del Holocausto fueran vinculadas con la eugenesia, dejó de ser vista de manera favorable por la opinión pública y científica (a pesar de que tampoco había sido aceptada universalmente en el pasado).
La noción de que los humanos comparten ancestros comunes con otros animales, también afectó la manera en la que algunas personas ven la relación entre los humanos y otras especies. Muchos de los defensores de los derechos humanos mantienen que si los animales y humanos son de la misma naturaleza, entonces los derechos no pueden ser distintos para los humanos. Esta teoría también ha sido incorporada en otros campos del conocimiento, creando híbridos tales como la psicología evolutiva y la sociobiología
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Evolución y religión
Artículo principal: Controversia creación-evolución
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científico descontaban o condenaban de manera casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia Judeo-Cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia en términos de un Diluvio universal, pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las Especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.
Algunos grupos, principalmente en Estados Unidos, interpretan en las Escrituras que un ser supremo creó directamente a los humanos y a otros animales como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses. Esto ha llevado a un duro conflicto entre la creación y evolución en la educación pública, a pesar de que parece ser un fenómeno local (aunque cabe destacar que, por ejemplo, aún en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución).
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos han unificado los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal. Algunos religiosos han adoptado un enfoque desde la evolución teísta, en donde Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios ha guiado el curso de la evolución.
Por ejemplo, a partir de 1950 la Iglesia Católica Romana tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humanis generis del Papa Pío XII. "La Iglesia no prohíbe que… las discusiones e investigaciones, de parte de hombres de experiencia de ambos campos, tengan lugar con respecto a la doctrina de la evolución, siempre que busque el origen del cuerpo humano como viniendo de materia viva pre-existente"
En los países o regiones en los cuales de la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de los evangelistas. Algunos creacionistas, como el Dr. Kent Hovind, creen que la evolución es la base para el Nazismo, Comunismo, Marxismo, la alabanza a la Madre Tierra, racismo y que “los dinosaurios estaban en el Jardín del Edén. Siempre han convivido con el hombre, se encontraban en el Arca de Noé y que algunos pueden estar vivos hoy en día en algunas partes del mundo”.
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La evolución como hecho y teoría. Artículo de Stephen Jay Gould.
Cardenales católicos y evolución biológica.
La evolución biológica. Artículo de Antonio Barbadilla donde se exponen los conceptos de evolución y selección natural.
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Referencias
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/ Un estudio para saber de dónde venimos y a dónde vamos (en inglés)
Temas básicos de biología evolutiva
Procesos de la evolución: adaptación - macroevolución - microevolución - especiación
Mecanismos de genética de poblaciones: selección - deriva genética - flujo genético - mutación
Conceptos de evo-devo: plasticidad fenotípica - canalización
Modos: anagénesis - catagénesis - cladogénesis
Historia: Charles Darwin - El origen de las especies - Síntesis evolutiva moderna
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Fue un científico británico que sentó las bases de la moderna teoría evolutiva, al plantear el concepto de que todas las formas de vida se han desarrollado a través de un lento proceso de selección natural. Su trabajo tuvo una influencia decisiva sobre las diferentes disciplinas científicas, y sobre el pensamiento moderno en general. Nacido en Shrewsbury, Shropshire, el 12 de febrero de 1809, Darwin fue el quinto hijo de una acomodada y sofisticada familia inglesa. Su abuelo materno fue el próspero empresario de porcelanas Josiah Wedgwood; su abuelo paterno fue el famoso médico del siglo XVIII Erasmus Darwin. Tras terminar sus estudios en la Shrewsbury School en 1825, Darwin estudió medicina en la Universidad de Edimburgo. En 1827 abandonó la carrera e ingresó en la Universidad de Cambridge con el fin de convertirse en ministro de la Iglesia de Inglaterra. Allí conoció a dos influyentes personalidades: el geólogo Adam Sedgwick y el naturalista John Stevens Henslow. Este último no sólo ayudó a Darwin a ganar confianza en sí mismo, sino que también inculcó a su alumno la necesidad de ser meticuloso y esmerado en la observación de los fenómenos naturales y la recolección de especímenes. Tras graduarse en Cambridge en 1831, el joven Darwin se enroló a los 22 años en el barco de reconocimiento HMS Beagle como naturalista sin paga, gracias en gran medida a la recomendación de Henslow, para emprender una expedición científica alrededor del mundo.
Su trabajo como naturalista a bordo del Beagle le dió la oportunidad de observar variadas formaciones geológicas en distintos continentes e islas a lo largo del viaje, así como una amplia variedad de fósiles y organismos vivos. En sus observaciones geológicas, Darwin se mostró muy sorprendido por el efecto de las fuerzas naturales en la configuración de la superficie terrestre.
En aquella época, la mayoría de los geólogos defendían la teoría catastrofista, que mantenía que la Tierra era el resultado de una sucesión de creaciones de la vida animal y vegetal, y que cada una de ellas había sido destruida por una catástrofe repentina, por ejemplo una convulsión de la corteza terrestre (véase Geología: Siglos XVIII y XIX). Según esta teoría, el cataclismo más reciente, el diluvio universal, había acabado con todas las formas de vida no incluidas en el arca de Noé. Las demás sólo existían en forma de fósiles. En opinión de los catastrofistas, cada especie había sido creada individualmente y era inmutable, es decir, no sufría ningún cambio con el paso del tiempo. Este punto de vista (aunque no la inmutabilidad de las especies) había sido cuestionado por el geólogo inglés sir Charles Lyell en su obra en dos volúmenes Principios de Geología (1830-1833). Lyell sostenía que la superficie terrestre está sometida a un cambio constante como resultado de fuerzas naturales que actúan de modo uniforme durante largos periodos de tiempo.
A bordo del Beagle, Darwin descubrió que muchas de sus observaciones encajaban en la teoría uniformista de Lyell. No obstante, durante su viaje por Sudamérica, también observó gran diversidad de plantas, animales y fósiles, y recogió gran número de muestras que estudió a su regreso a Inglaterra. En las islas Galápagos, situadas frente a la costa de Ecuador, observó especies estrechamente emparentadas pero que diferían en su estructura y en sus hábitos alimenticios, y concluyó que estas especies no habían aparecido en ese lugar sino que habían migrado a las Galápagos procedentes del continente. Darwin no se dio cuenta en ese momento que los pinzones de las diferentes islas del archipiélago pertenecían a especies distintas. Más tarde, ya en Inglaterra, llegaría a la conclusión de que, cuando los pinzones llegaron al archipiélago desde el continente encontraron gran variedad de alimento, y al no tener competidores y estar aislados geográficamente, sufrieron una rápida adaptación a los distintos ambientes; con lo cual aparecieron nuevas especies que descendían todas ellas de un antepasado común.
Tras su regreso a Inglaterra en 1836, Darwin comenzó a recopilar sus ideas acerca del cambio de las especies en sus Cuadernos sobre la transmutación de las especies. La explicación de la evolución de los organismos le surgió tras la lectura del libro Ensayo sobre el principio de población (1798) del economista británico Thomas Robert Malthus, que explicaba cómo se mantenía el equilibrio en las poblaciones humanas. Malthus sostenía que ningún aumento en la disponibilidad de alimentos básicos para la supervivencia del ser humano podría compensar el ritmo de crecimiento de la población. Este, por consiguiente, sólo podía verse frenado por limitaciones naturales, como las hambrunas o las enfermedades, o por acciones humanas como la guerra.
Darwin aplicó de inmediato el razonamiento de Malthus a los animales y las plantas, y en 1838, había elaborado ya un bosquejo de la teoría de la evolución a través de la selección natural. Durante los siguientes veinte años trabajó sobre esta teoría y otros proyectos de historia natural. Darwin disfrutaba de independencia económica y nunca tuvo necesidad de ganarse la vida. En 1839 se casó con su prima, Emma Wedgwood, y poco después se instalaron en la pequeña propiedad de Down House, en Kent. Allí tuvieron diez hijos, tres de los cuales murieron durante la infancia.
Darwin hizo pública su teoría por primera vez en 1858, al mismo tiempo que lo hacía Alfred Russel Wallace, un joven naturalista que había desarrollado independientemente la teoría de la selección natural. La teoría completa de Darwin fue publicada en 1859 como El origen de las especies por medio de la selección natural. Este libro, del que se ha dicho que “conmocionó al mundo”, se agotó el primer día de su publicación y se tuvieron que hacer seis ediciones sucesivas.
En esencia, la teoría de la evolución por selección natural sostiene que, a causa del problema de la disponibilidad de alimentos descrito por Malthus, los jóvenes miembros de las distintas especies compiten intensamente por su supervivencia. Los que sobreviven, que darán lugar a la siguiente generación, tienden a incorporar variaciones naturales favorables (por leve que pueda ser la ventaja que éstas otorguen), al proceso de selección natural, y estas variaciones se transmitiran a través de la herencia. En consecuencia, cada generación mejorará en términos adaptativos con respecto a las anteriores, y este proceso gradual y continuo es la causa de la evolución de las especies. La selección natural es sólo parte del amplio esquema conceptual de Darwin. Introdujo también el concepto de que todos los organismos emparentados descienden de antecesores comunes. Además ofreció un respaldo adicional al antiguo concepto de que la propia Tierra no es estática sino que está evolucionando.
Las reacciones ante El Origen de las especies fueron inmediatas. Algunos biólogos adujeron que Darwin no podía probar su hipótesis. Otros criticaron su concepto de variación, sosteniendo que ni podía explicar el origen de las variaciones ni cómo se transmitían a las sucesivas generaciones. Esta objeción en concreto no encontró respuesta hasta el nacimiento de la genética moderna a comienzos del siglo veinte . Fueron muchos los científicos que siguieron expresando sus dudas durante los ochenta años siguientes. Sin embargo, los ataques a las ideas de Darwin que encontraron mayor eco no provenían de sus contrincantes científicos, sino de sus oponentes religiosos. La idea de que los seres vivos habían evolucionado por procesos naturales negaba la creación divina del hombre y parecía colocarlo al mismo nivel que los animales. Ambas ideas representaban una grave amenaza para la teología ortodoxa.
Darwin pasó el resto de su vida ampliando diferentes aspectos de los problemas planteados en El Origen de las especies. Sus últimos libros, entre los que se encuentran La variación de los animales y plantas bajo la acción de la domesticación (1868), La descendencia humana y la selección sexual (1871), y Expresión de las emociones en el hombre y los animales (1872) eran exposiciones detalladas sobre temas que sólo disfrutaban de un espacio limitado en El origen de las especies. La importancia de su trabajo fue ampliamente reconocida por sus coetáneos. Darwin fue elegido miembro de la Sociedad Real (1839) y de la Academia Francesa de las Ciencias (1878). Tras su muerte en Down, el 19 de abril de 1882 se le rindió el honor de ser enterrado en la abadía de Westminster.
El Darwinismo
Es importante tener en cuenta dos aspectos muy distintos de la aportación de Darwin. Él recogió un gran número de pruebas que demostraban que la evolución había tenido lugar y elaboró la única teoría conocida sobre los mecanismos de la evolución de las especies. Estos descubrimientos también fueron realizados por Wallace de forma independiente. El nombre de Darwin se superpone en el recuerdo al de Wallace debido al gran acúmulo de evidencias que Darwin expuso con gran claridad y fuerza en el texto de El origen de las especies.
Darwin conocía algunas pruebas fósiles y las utilizó para demostrar el hecho de la evolución, aún cuando los geólogos de su época no fueron capaces de adjudicar fechas exactas a dichos fósiles. En 1862, el eminente físico lord Kelvin inquietó a Darwin al demostrar en su calidad de autoridad, y hoy sabemos que se equivocó, que el Sol, y por tanto la Tierra, no podía tener una antigüedad superior a 24 millones de años. Aunque esta estimación era mucho más acertada que la fecha de 4004 a.C. que en aquel entonces apoyaba la Iglesia para la creación, no concedía el tiempo suficiente que necesitaba la evolución que Darwin proponía. Kelvin utilizó esta estimación y su inmenso prestigio científico como herramientas en contra de la teoría de la evolución. Su error estaba basado en la presunción de que el Sol liberaba calor mediante combustión, en lugar de por fusión nuclear, algo difícil de saber en aquella época.
Además de los fósiles, Darwin utilizó otra prueba menos directa, aunque en muchos sentidos más convincente, para demostrar el hecho de que la evolución había tenido lugar. Las modificaciones que habían sufrido los animales y plantas domesticados eran una prueba persuasiva de que las variaciones evolutivas eran posibles, y de la eficacia del equivalente artificial del mecanismo de evolución propuesto por Darwin, la selección natural. Por ejemplo, la existencia de razas locales aisladas tiene una explicación fácil en la teoría de la evolución; la teoría de la creación sólo podría explicarlas si se asumen numerosos “focos de creación” esparcidos por toda la superficie terrestre. La clasificación jerárquica en la que se distribuyen de forma natural los animales y las plantas sugiere un árbol familiar: la teoría de la creación tiene que establecer suposiciones complejas y artificiales acerca de los temas y variaciones que cruzaban la mente del creador. Darwin también utilizó como prueba de esta teoría el hecho de que algunos órganos observados en adultos y embriones parecían ser vestigios. De acuerdo con las teorías de la evolución, estos órganos, como los diminutos huesos de miembros ocultos de las ballenas, son un remanente de los miembros o patas que utilizaban para caminar sus antecesores terrestres. Su explicación plantea problemas a la teoría de la creación. Por lo general, la prueba de que el proceso de la evolución ha existido consiste en un gran número de observaciones detalladas que, en conjunto, adquieren sentido si asumimos la teoría de la evolución, pero que sólo podrían ser explicadas por la teoría de la creación si suponemos que el creador lo disponía cuidadosamente para confundirnos. Las pruebas moleculares modernas han contribuido a demostrar la teoría de la evolución más allá de las ideas más extravagantes de Darwin, y el proceso de la evolución tiene tantas garantías de seguridad como cualquier ciencia.
Refiriéndonos de nuevo a la evolución, la teoría que Darwin y Wallace propusieron de su mecanismo, la selección natural, tiene menos garantías. Ésta sugiere la supervivencia no aleatoria de variaciones de las características hereditarias originadas al azar. Otros británicos victorianos, como Patrick Matthew y Edward Blyth, habían propuesto con anterioridad algo parecido, aunque en apariencia lo consideraron sólo como una fuerza negativa. Parece que Darwin y Wallace fueron los primeros que se dieron cuenta de todo su potencial como una fuerza positiva para dirigir la evolución de todo ser vivo. Evolucionistas anteriores como el abuelo de Darwin, Erasmus, se habían inclinado hacia una teoría alternativa del mecanismo de la evolución, asociada en la actualidad por lo general al nombre de Lamarck. Esta enunciaba que las mejoras adquiridas durante la vida de un organismo, como el crecimiento de los órganos con el uso y su atrofia con el desuso, eran hereditarias. Esta teoría de la herencia de las características adquiridas tiene un atractivo emotivo (por ejemplo, para George Bernard Shaw en su prólogo a Volviendo a Matusalén), aunque la evidencia no la apoya, ni es teóricamente convincente. Incluso si la información genética pudiera de alguna manera viajar `hacia atrás' desde los cuerpos celulares al material hereditario, es casi inconcebible que el desarrollo embrionario pudiera invertirse de forma que las mejoras adquiridas durante la vida de un animal se codificaran de nuevo en sus genes. Inconcebible o no, la evidencia está en su contra. En la época de Darwin existían más dudas acerca de esta cuestión y, de hecho, el propio Darwin consideró una versión personalizada del Lamarckismo, en aquellos momentos en que su teoría de la selección natural se enfrentaba a dificultades.
Aquella dificultad surgió de las ideas que existían en aquella época sobre la naturaleza de la herencia. En el siglo XIX se asumía casi de forma universal que la herencia era un proceso combinado. En esta teoría, los descendientes no sólo tienen un carácter y apariencia intermedia, producto de la combinación de la de sus padres, sino que los factores hereditarios que transmiten a su propia descendencia son así mismo combinaciones intermedias debido a que se produce una inextricable fusión. Se puede demostrar que si la herencia es de tipo combinada es casi imposible que la selección natural darwiniana actúe, ya que la variación disponible se divide a la mitad en cada generación. Esto se expuso en 1867 y preocupó a Darwin lo suficiente como para conducirlo hacia el Lamarckismo. Este concepto pudo haber contribuido también al hecho aislado de que el darwinismo fuera relegado temporalmente a principios del siglo XX. La solución al problema que tanto inquietó a Darwin descansa en la teoría de la herencia particular desarrollada por Johann Mendel y publicada en 1865, pero que desafortunadamente no fue leída por Darwin, ni prácticamente por nadie, hasta después de su muerte.
2006-09-30 07:22:12
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answer #8
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answered by Anonymous
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